La Meiosis está precedida por una interfase que consiste en las fases G1, S y G2, que son casi idénticas a las fases anteriores a la mitosis. La fase G1, que también se llama la primera fase gap, es la primera fase de la interfase y se centra en el crecimiento celular. La fase S es la segunda fase de la interfase, durante la cual se replica el ADN de los cromosomas., Finalmente, la fase G2, también llamada segunda fase gap, es la tercera y última fase de la interfase; en esta fase, la célula se somete a los preparativos finales para la meiosis.
durante la duplicación del ADN en la fase S, cada cromosoma se replica para producir dos copias idénticas, llamadas cromátidas hermanas, que se mantienen unidas en el centrómero por proteínas de cohesina. Cohesinas tiene las cromátidas juntos hasta la anafase II. Los centrosomas, que son las estructuras que organizan el de los microtúbulos del huso meiótico, también replicar., Esto prepara a la célula para entrar en la profase I, la primera fase meiótica.
Profase I
Al principio de la profase I, antes de que los cromosomas puedan verse claramente microscópicamente, los cromosomas homólogos están unidos en sus puntas a la envoltura nuclear por proteínas. A medida que la envoltura nuclear comienza a descomponerse, las proteínas asociadas con los cromosomas homólogos acercan el par entre sí. (Recordemos que, en la mitosis, los cromosomas homólogos no se emparejan., En la mitosis, los cromosomas homólogos se alinean de extremo a extremo de modo que cuando se dividen, cada célula hija recibe una cromátida hermana de ambos miembros del par homólogo.) El complejo sinaptonémico, una red de proteínas entre los cromosomas homólogos, primero se forma en lugares específicos y luego se propaga para cubrir toda la longitud de los cromosomas. El estrecho emparejamiento de los cromosomas homólogos se llama sinapsis. En la sinapsis, los genes de las cromátidas de los cromosomas homólogos están alineados con precisión entre sí., El complejo sinaptonémico apoya el intercambio de segmentos cromosómicos entre cromátidas homólogas no hermanas, un proceso llamado cruce. El cruce se puede observar visualmente después del intercambio como chiasmata ( singular = chiasma) (Figura 1).
la Figura 1. Al principio de la profase I, los cromosomas homólogos se unen para formar una sinapsis. Los cromosomas están estrechamente ligados juntos y en perfecta alineación por una proteína entramado llamado synaptonemal complejo y por las proteínas en el centrómero.,
en especies como los humanos, aunque los cromosomas sexuales X E Y no son homólogos (la mayoría de sus genes difieren), tienen una pequeña región de homología que permite que los cromosomas X e Y se emparejen durante la profase I. Un complejo sinaptonémico parcial se desarrolla solo entre las regiones de homología.
situados a intervalos a lo largo del complejo sinaptonémico se encuentran grandes conjuntos proteicos llamados nódulos de recombinación. Estos ensamblajes marcan los puntos de chiasmata posterior y median el proceso de varios pasos de cruce – o recombinación genética-entre las cromátidas no hermanas., Cerca del nódulo de recombinación en cada cromátida, el ADN de doble cadena se escinde, los extremos cortados se modifican y se hace una nueva conexión entre las cromátidas no hermanas. A medida que avanza la profase I, el complejo sinaptonémico comienza a descomponerse y los cromosomas comienzan a condensarse. Cuando el complejo sinaptonémico desaparece, los cromosomas homólogos permanecen unidos entre sí en el centrómero y en el chiasmata. Los quiasmas permanecen hasta la anafase I. El número de quiasmas varía según la especie y la longitud del cromosoma., Debe haber al menos un quiasma por cromosoma para la separación adecuada de los cromosomas homólogos durante la meiosis I, pero puede haber hasta 25. Después del cruce, el complejo sinaptonémico se descompone y la conexión de cohesina entre pares homólogos también se elimina. Al final de la profase I, los pares se mantienen unidos solo en el chiasmata (Figura 2) y se llaman tetradas porque las cuatro cromátidas hermanas de cada par de cromosomas homólogos son ahora visibles.
la Figura 2., El cruce ocurre entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. El resultado es un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos.
los eventos de Cruce son la primera fuente de variación genética en los núcleos producidos por la meiosis. Un único evento cruzado entre cromátidas homólogas no hermanas conduce a un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma materno y un cromosoma paterno. Ahora, cuando esa cromátida hermana se mueve a una célula gametaria llevará algo de ADN de un padre del individuo y algo de ADN del otro padre., La cromátida recombinante hermana tiene una combinación de genes maternos y paternos que no existían antes del cruce. Múltiples cruces en un brazo del cromosoma tienen el mismo efecto, intercambiando segmentos de ADN para crear cromosomas recombinantes.
Prometaphase i
el evento clave en prometaphase I es la Unión de los microtúbulos de la fibra del huso a las proteínas del cinetocoro en los centrómeros. Las proteínas del cinetocoro son complejos multiproteicos que unen los centrómeros de un cromosoma a los microtúbulos del huso mitótico., Los microtúbulos crecen a partir de los centrosomas colocados en los polos opuestos de la célula. Los microtúbulos se mueven hacia el Centro de la célula y se unen a uno de los dos cromosomas homólogos fusionados. Los microtúbulos se unen a los cinetocoros de cada cromosoma. Con cada miembro del par homólogo unido a polos opuestos de la célula, en la siguiente fase, los microtúbulos pueden separar el par homólogo. Una fibra de huso que se ha unido a un cinetocoro se llama microtúbulo de cinetocoro., Al final de la prometafase I, cada tétrada está unida a microtúbulos de ambos polos, con un cromosoma homólogo frente a cada polo. Los cromosomas homólogos son todavía mantienen unidos en los quiasmas. Además, la membrana nuclear se ha roto por completo.
Metafase i
durante la metafase I, los cromosomas homólogos están dispuestos en el Centro de la célula con los cinetocoros frente a Polos Opuestos. Las parejas homólogas se orientan aleatoriamente en el Ecuador., Por ejemplo, si los dos miembros homólogos del cromosoma 1 están etiquetados a y b, entonces los cromosomas podrían alinearse a-b, o b-a. esto es importante para determinar los genes transportados por un gameto, ya que cada uno solo recibirá uno de los dos cromosomas homólogos. Recordemos que los cromosomas homólogos no son idénticos. Contienen ligeras diferencias en su información genética, lo que hace que cada gameto tenga una composición genética única.
esta aleatoriedad es la base física para la creación de la segunda forma de variación genética en la descendencia., Considere que los cromosomas homólogos de un organismo que se reproduce sexualmente se heredan originalmente como dos conjuntos separados, uno de cada padre. Usando a los seres humanos como ejemplo, un conjunto de 23 cromosomas está presente en el óvulo donado por la madre. El padre proporciona el otro conjunto de 23 cromosomas en el espermatozoide que fertiliza el óvulo. Cada célula de la descendencia multicelular tiene copias de los dos conjuntos originales de cromosomas homólogos. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos forman las tétradas., En la metafase I, estos pares se alinean en el punto medio entre los dos polos de la célula para formar la placa metafase. Debido a que existe la misma probabilidad de que una fibra de microtúbulo encuentre un cromosoma heredado materno o paterno, la disposición de las tétradas en la placa metafásica es aleatoria. Cualquier cromosoma heredado de la madre puede enfrentarse a cualquiera de los polos. Cualquier cromosoma heredado paterno también puede enfrentarse a cualquiera de los polos. La orientación de cada tétrada es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.,
este evento-el surtido aleatorio (o independiente) de cromosomas homólogos en la placa metafásica—es el segundo mecanismo que introduce variación en los gametos o esporas. En cada célula que sufre meiosis, la disposición de las tétradas es diferente. El número de variaciones depende del número de cromosomas que componen un conjunto. Hay dos posibilidades para la orientación en la placa metafase; el número posible de alineaciones por lo tanto es igual a 2n, donde n es el número de cromosomas por conjunto., Los seres humanos tienen 23 pares de cromosomas, lo que resulta en más de ocho millones (223) gametos genéticamente distintos. Este número no incluye la variabilidad que se creó previamente en las cromátidas hermanas por cruce. Dados estos dos mecanismos, es muy poco probable que dos células haploides resultantes de la meiosis tengan la misma composición genética (Figura 3).
la Figura 3. El surtido aleatorio e independiente durante la metafase I se puede demostrar considerando una célula con un conjunto de dos cromosomas (n = 2)., En este caso, hay dos posibles disposiciones en el plano ecuatorial en la metafase I. El número total posible de diferentes gametos es 2n, donde n es igual al número de cromosomas en un conjunto. En este ejemplo, hay cuatro combinaciones genéticas posibles para los gametos. Con n = 23 en las células humanas, hay más de 8 millones de combinaciones posibles de cromosomas paternos y maternos.
para resumir las consecuencias genéticas de la meiosis I, los genes maternos y paternos se recombinan por eventos cruzados que ocurren entre cada par homólogo durante la profase I., Además, el surtido aleatorio de tétradas en la placa de la metafase produce una combinación única de cromosomas maternos y paternos que va a hacer su camino en los gametos.
Anafase i
en la anafase I, los microtúbulos separan los cromosomas enlazados. Las cromátidas hermanas permanecen estrechamente unidas al centrómero. Los chiasmata se rompen en la anafase I a medida que los microtúbulos Unidos a los cinetocoros fusionados separan los cromosomas homólogos (Figura 4).
la Figura 4., El proceso de alineación cromosómica difiere entre meiosis I y meiosis II. en prometafase I, los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de los cromosomas homólogos, y los cromosomas homólogos están dispuestos en el punto medio de la célula en metafase I. en anafase I, los cromosomas homólogos están separados. En prometafase II, los microtúbulos adjuntar a los cinetocoros de las cromátidas hermanas, y las cromátidas hermanas se disponen en el punto medio de las células en metafase II. En la anafase II las cromátidas hermanas se separan.,
Telofase I y citocinesis
en telofase, los cromosomas separados llegan a Polos Opuestos. El resto de la típica telofase eventos pueden ocurrir o no, dependiendo de la especie. En algunos organismos, los cromosomas decondenses y las envolturas nucleares se forman alrededor de las cromátidas en la telofase I. en otros organismos, la citocinesis—la separación física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas-ocurre sin reformación de los núcleos., En casi todas las especies de animales y algunos hongos, la citocinesis separa el contenido celular a través de un surco de escisión (constricción del anillo de actina que conduce a la división citoplasmática). En las plantas, una placa celular se forma durante la citocinesis celular por vesículas de Golgi fusionándose en la placa metafásica. Esta placa celular conducirá en última instancia a la formación de paredes celulares que separan las dos células hijas.
Dos células haploides son el resultado final de la primera división meiótica. Las células son haploides porque en cada polo, hay solo uno de cada par de cromosomas homólogos., Por lo tanto, solo un conjunto completo de los cromosomas está presente. Esta es la razón por la que las células se consideran haploides – solo hay un conjunto de cromosomas, a pesar de que cada homólogo todavía consiste en dos cromátidas hermanas. Recordemos que las cromátidas hermanas son simplemente duplicados de uno de los dos cromosomas homólogos (excepto por los cambios que ocurrieron durante el cruce). En la meiosis II, estas dos cromátidas hermanas se separarán, creando cuatro células hijas haploides.