meiose é precedida por uma interfase que consiste nas fases G1, S e G2, que são quase idênticas às fases anteriores à mitose. A fase G1, que também é chamada de primeira fase gap, é a primeira fase da interfase e está focada no crescimento celular. A fase S é a segunda fase da interfase, durante a qual o DNA dos cromossomos é replicado., Finalmente, a fase G2, também chamada de segunda fase gap, é a terceira e última fase da interfase; nesta fase, a célula passa pelos preparativos finais para a meiose.

durante a duplicação de ADN na fase S, cada cromossoma é replicado para produzir duas cópias idênticas, chamadas cromatídeos irmãos, que são mantidos juntos no centrômero por proteínas coesin. Coesina mantém os cromatídeos Unidos até a anáfase II. os centrosomas, que são as estruturas que organizam os microtúbulos do fuso meiótico, também se replicam., Isto prepara a célula para entrar profase i, a primeira fase meiótica.

profase I

no início da profase i, antes que os cromossomas possam ser vistos claramente microscopicamente, os cromossomas homólogos são ligados nas suas pontas ao envelope nuclear por proteínas. À medida que o envelope nuclear começa a se quebrar, as proteínas associadas com cromossomos homólogos aproximam o par um do outro. (Lembre-se que, na mitose, os cromossomas homólogos não se emparelham., Na mitose, cromossomas homólogos se alinham de ponta a ponta de modo que, quando se dividem, cada célula filha recebe um cromatídeo irmão de ambos os membros do par homólogo.) O complexo sinaptonemal, uma rede de proteínas entre os cromossomas homólogos, forma-se primeiro em locais específicos e então se espalha para cobrir todo o comprimento dos cromossomas. O emparelhamento apertado dos cromossomas homólogos é chamado sinapsis. Na sinapse, os genes dos cromatídeos homólogos estão alinhados precisamente uns com os outros., O complexo sinaptonemal suporta a troca de segmentos cromossômicos entre cromatídeos homólogos não-irmãos, um processo chamado crossing over. O cruzamento pode ser observado visualmente após a troca como chiasmata (singular = quiasma) (Figura 1).

Figura 1. No início da profase I, cromossomas homólogos unem-se para formar uma sinapse. Os cromossomas estão ligados estreitamente e em perfeito alinhamento por uma estrutura proteica chamada complexo sinaptonemal e por proteínas coesin no centrômero.,

em espécies como os seres humanos, mesmo que os cromossomas sexuais X e Y não sejam homólogos (a maioria dos seus genes diferem), eles têm uma pequena região de homologia que permite que os cromossomas X e Y parem durante a profase I. um complexo sinaptonemal parcial desenvolve-se apenas entre as regiões da homologia.

localizado em intervalos ao longo do complexo sinaptonemal são grandes conjuntos proteicos chamados nódulos de recombinação. Estes conjuntos marcam os pontos de chiasmata posterior e mediam o processo multi—passo de recombinação genética ou crossover—entre os cromatídeos não-irmãos., Perto do nódulo de recombinação em cada cromatídeo, o DNA de cadeia dupla é clivado, as extremidades de corte são modificadas, e uma nova conexão é feita entre os cromatídeos não-irmãos. À medida que a profecia progride, o complexo sinaptonemal começa a decompor-se e os cromossomas começam a condensar-se. Quando o complexo sinaptonemal desaparece, os cromossomas homólogos permanecem ligados entre si no centrômero e em chiasmata. O chiasmata permanece até a anáfase I. O número de chiasmata varia de acordo com a espécie e o comprimento do cromossomo., Deve haver pelo menos um quiasma por cromossoma para a separação adequada dos cromossomas homólogos durante a meiose I, mas pode haver até 25. Após o crossover, o complexo sinaptonemal se quebra e as coesin conexão entre pares homólogos também são removidas. No final da profase I, os pares são mantidos juntos apenas no chiasmata (Figura 2) e são chamados de tétrades porque os quatro irmã chromatids de cada par de cromossomas homólogos são agora visíveis.

Figura 2., O cruzamento ocorre entre cromatídeos não-irmãos de cromossomas homólogos. O resultado é uma troca de material genético entre cromossomas homólogos.

os eventos de cruzamento são a primeira fonte de variação genética nos núcleos produzidos por meiose. Um único evento cruzado entre cromatídeos homólogos não-irmãos leva a uma troca recíproca de DNA equivalente entre um cromossomo materno e um cromossomo paterno. Agora, quando essa irmã chromatid é movida para uma célula de gâmeta, ela vai levar algum DNA de um dos pais do indivíduo e algum DNA do outro pai., A cromatida recombinante irmã tem uma combinação de genes maternos e paternos que não existiam antes do cruzamento. Múltiplos cruzamentos num braço do cromossoma têm o mesmo efeito, trocando segmentos de ADN para criar cromossomas recombinantes.

Prometaphase I

o evento chave na prometaphase I é a ligação dos microtúbulos de fibra do fuso às proteínas cinetocore nas centrómeros. As proteínas cinetocoras são complexos multiproteínicos que ligam as centrómeros de um cromossoma aos microtúbulos do fuso mitótico., Os microtúbulos crescem a partir de centrosomas colocados em pólos opostos da célula. Os microtúbulos movem-se para o meio da célula e ligam-se a um dos dois cromossomas homólogos fundidos. Os microtúbulos ligam-se aos cinetóforos de cada cromossoma. Com cada membro do par homólogo ligado a pólos opostos da célula, na próxima fase, os microtúbulos podem separar o par homólogo. Uma fibra de fuso que tem ligado a um kinetochore é chamado de microtúbulo de kinetochore., No final da prometafase i, cada tetrad é ligado a microtúbulos de ambos os pólos, com um cromossoma homólogo virado para cada pólo. Os cromossomas homólogos ainda estão juntos em chiasmata. Além disso, a membrana nuclear avariou-se completamente.os cromossomas homólogos estão dispostos no centro da célula, com os cinetóforos virados para pólos opostos. Os pares homólogos orientam-se aleatoriamente no Equador., Por exemplo, se os dois membros homólogos do cromossoma 1 são rotulados de A E b, então os cromossomas podem alinhar a-b, ou b-A. Isto é importante para determinar os genes transportados por um gâmeta, uma vez que cada um receberá apenas um dos dois cromossomas homólogos. Lembre-se que os cromossomas homólogos não são idênticos. Eles contêm pequenas diferenças em sua informação genética, fazendo com que cada gameta tenha uma composição genética única.esta aleatoriedade é a base física para a criação da segunda forma de variação genética na descendência., Considere que os cromossomos homólogos de um organismo reprodutor sexualmente são originalmente herdados como dois conjuntos separados, um de cada progenitor. Usando humanos como exemplo, um conjunto de 23 cromossomos está presente no ovo doado pela mãe. O pai fornece o outro conjunto de 23 cromossomas no esperma que fertiliza o óvulo. Cada célula da descendência multicelular tem cópias dos dois conjuntos originais de cromossomas homólogos. Na profase I da meiose, os cromossomas homólogos formam os tetrads., Na metafase i, estes pares se alinham no ponto médio entre os dois pólos da célula para formar a placa de metafase. Porque há uma chance igual de que uma fibra microtubular encontre um cromossomo hereditário maternal ou paternalmente, o arranjo dos tetrads na placa de metafase é aleatório. Qualquer cromossoma hereditário pode enfrentar ambos os pólos. Qualquer cromossoma herdado paternalmente pode também enfrentar ambos os pólos. A orientação de cada tetrad é independente da orientação dos outros 22 tetrads.,

Este evento-o sortimento aleatório (ou independente) de cromossomas homólogos na placa de metafase—é o segundo mecanismo que introduz variação nos gâmetas ou esporos. Em cada célula que sofre meiose, o arranjo dos tetrads é diferente. O número de variações depende do número de cromossomas que compõem um conjunto. Existem duas possibilidades de orientação na placa de metafase; o possível Número de alinhamentos é, portanto, igual a 2n, onde n é o número de cromossomos por conjunto., Os seres humanos têm 23 pares de cromossomas, o que resulta em mais de oito milhões (223) possíveis gâmetas geneticamente distintos. Este número não inclui a variabilidade que foi anteriormente criada nos cromatídeos irmãos pelo crossover. Tendo em conta estes dois mecanismos, é altamente improvável que quaisquer duas células haplóides resultantes da meiose tenham a mesma composição genética (Figura 3).

Figura 3. Uma variedade aleatória e independente durante a metafase I pode ser demonstrada considerando uma célula com um conjunto de dois cromossomas (n = 2)., Neste caso, existem dois arranjos possíveis no plano equatorial na metafase I. O número total possível de gâmetas diferentes é 2n, onde n é igual ao número de cromossomos em um conjunto. Neste exemplo, existem quatro combinações genéticas possíveis para os gâmetas. Com n = 23 nas células humanas, existem mais de 8 milhões de combinações possíveis de cromossomas paterno e materno.para resumir as consequências genéticas da meiose I, Os genes materno e paterno são recombinados por eventos cruzados que ocorrem entre cada par homólogo durante a profase I., Além disso, o sortimento aleatório de tetrads na placa da metafase produz uma combinação única de cromossomos maternos e paternos que farão o seu caminho para os gâmetas.na anáfase I, os microtúbulos separam os cromossomas associados. Os cromatídeos irmãos mantêm-se firmemente unidos a um centrômero. Os chiasmata são quebrados na anáfase i, uma vez que os microtúbulos ligados aos cinetóforos fundidos separam os cromossomas homólogos (Figura 4).

Figura 4., O processo de cromossomo alinhamento difere entre a meiose I e a meiose II. Em prometafase eu, microtúbulos anexar ao fundida kinetochores de cromossomos homólogos, e os cromossomos homólogos estão dispostos no ponto médio das células em metafase I. Na anafase I, os cromossomos homólogos se separam. Em prometafase II, microtúbulos anexar ao kinetochores da irmã chromatids, e a irmã chromatids são organizados no ponto médio das células em metafase II. Na anafase II, a irmã chromatids são separados.,

telofase I e Citoquinese

na telofase, os cromossomas separados chegam a pólos opostos. O restante dos eventos típicos da telofase pode ou não ocorrer, dependendo da espécie. Em alguns organismos, os cromossomas decondense e envelopes nucleares formam—se em torno dos cromatídeos na telofase I. em outros organismos, a citocinese—a separação física dos componentes citoplásmicos em duas células-ocorre sem reforma dos núcleos., Em quase todas as espécies de animais e alguns fungos, a citoquinese separa o conteúdo celular através de um sulco de clivagem (constrição do anel actin que leva à divisão citoplasmática). Nas plantas, uma placa celular é formada durante a citocinese celular por vesículas de Golgi fundindo-se na placa de metafase. Esta placa celular vai finalmente levar à formação de paredes celulares que separam as duas células filhas.duas células haplóides são o resultado final da primeira divisão meiótica. As células são haplóides porque em cada pólo, há apenas um de cada par dos cromossomas homólogos., Portanto, apenas um conjunto completo dos cromossomas está presente. É por isso que as células são consideradas haplóides—existe apenas um conjunto de cromossomas, embora cada homolog ainda seja composto por dois cromatídeos irmãos. Lembre-se que os cromatídeos irmãos são apenas duplicados de um dos dois cromossomas homólogos (exceto por mudanças que ocorreram durante o cruzamento). Na meiose II, estes dois cromatídeos irmãos irão separar-se, criando quatro células-filhas haplóides.