meioza este precedată de o interfază formată din fazele G1, S și G2, care sunt aproape identice cu fazele anterioare mitozei. Faza G1, care se mai numește și prima fază gap, este prima fază a interfazei și se concentrează pe creșterea celulelor. Faza S este a doua fază a interfazei, în timpul căreia ADN-ul cromozomilor este replicat., În cele din urmă, faza G2, numită și a doua fază gap, este a treia și ultima fază a interfazei; în această fază, celula suferă preparatele finale pentru meioză.
în timpul duplicării ADN în faza S, fiecare cromozom este replicat pentru a produce două copii identice, numite cromatide surori, care sunt ținute împreună la centromer prin proteine coezinice. Cohesin deține cromatide împreună până în anafază II. La centrozomi, care sunt structurile care organizează microtubuli meiotice ax, de asemenea replica., Aceasta pregătește celula pentru a intra în profaza I, prima fază meiotică.
Prophase I
la începutul profazei I, înainte ca cromozomii să poată fi văzuți clar microscopic, cromozomii omologi sunt atașați la vârfurile lor la plicul nuclear de proteine. Pe măsură ce plicul nuclear începe să se descompună, proteinele asociate cu cromozomii omologi aduc perechea aproape una de cealaltă. (Reamintim că, în mitoză, cromozomii omologi nu se împerechează împreună., În mitoză, cromozomii omologi se aliniază de la capăt la capăt, astfel încât atunci când se împart, fiecare celulă fiică primește o cromatidă soră de la ambii membri ai perechii omoloage.) Complexul sinaptonemal, o rețea de proteine între cromozomii omologi, se formează mai întâi în locații specifice și apoi se răspândește pentru a acoperi întreaga lungime a cromozomilor. Asocierea strânsă a cromozomilor omologi se numește sinapsis. În sinapsis, genele de pe cromatidele cromozomilor omologi sunt aliniate exact între ele., Complexul sinaptonemal susține schimbul de segmente cromozomiale între cromatidele omoloage non-surori,un proces numit trecere. Trecerea peste pot fi observate vizual după schimbul ca chiasmata (singular = chiasma) (Figura 1).
Figura 1. La începutul profazei I, cromozomii omologi se reunesc pentru a forma o sinapsă. Cromozomii sunt legate strâns împreună și în aliniere perfectă cu o proteină zăbrele numit un synaptonemal complexe și de cohesin proteine la centromer.,
În specii, cum ar fi oamenii, chiar dacă X și Y cromozomii sexuali nu sunt omoloage (cele mai multe dintre genele lor diferă), au o mică regiune de omologie, care permite cromozomi X și Y să se asocia în profaza I. parțială synaptonemal complexe se dezvoltă numai între regiunile de omologie.
situate la intervale de-a lungul complexului sinaptonemal sunt ansambluri mari de proteine numite noduli de recombinare. Aceste ansambluri marchează punctele chiasmatei ulterioare și mediază procesul în mai multe etape de încrucișare—sau recombinare genetică—între cromatidele non-surori., În apropierea nodulului de recombinare pe fiecare cromatid, ADN-ul dublu catenar este scindat, capetele tăiate sunt modificate și se face o nouă legătură între cromatidele non-surori. Pe măsură ce profaza i progresează, complexul sinaptonemal începe să se descompună și cromozomii încep să se condenseze. Când complexul sinaptonemal a dispărut, cromozomii omologi rămân atașați unul de celălalt la centromer și la chiasmata. Chiasmata rămâne până la anafaza I. numărul chiasmatei variază în funcție de specie și de lungimea cromozomului., Trebuie să existe cel puțin o chiasma pe cromozom pentru separarea corectă a cromozomilor omologi în timpul meiozei I, dar pot exista până la 25. În urma încrucișării, complexul sinaptonemal se descompune și se elimină și conexiunea coezivă dintre perechile omoloage. La sfârșitul profaza I, perechile sunt ținute împreună doar la chiasmata (Figura 2) și sunt numite tetrads pentru cele patru sora cromatide din fiecare pereche de cromozomi omoloage sunt acum vizibile.
Figura 2., Crossover are loc între cromatidele non-sora ale cromozomilor omologi. Rezultatul este un schimb de material genetic între cromozomii omologi.evenimentele crossover sunt prima sursă de variație genetică a nucleelor produse de meioză. Un singur eveniment încrucișat între cromatidele non-surori omoloage conduce la un schimb reciproc de ADN echivalent între un cromozom matern și un cromozom patern. Acum, când acea cromatidă soră este mutată într-o celulă de gameți, va transporta niște ADN de la un părinte al individului și ceva ADN de la celălalt părinte., Cromatida recombinantă soră are o combinație de gene materne și paterne care nu existau înainte de încrucișare. Încrucișările Multiple într-un braț al cromozomului au același efect, schimbând segmente de ADN pentru a crea cromozomi recombinanți.
Prometafaza I
evenimentul cheie în prometafaza I este atașarea microtubulilor fibrei axului la proteinele kinetochore la centromere. Proteinele Kinetochore sunt complexe multiproteinice care leagă centromerele unui cromozom de microtubulii axului mitotic., Microtubulii cresc din centrozomi plasați la poli opuși ai celulei. Microtubulii se deplasează spre mijlocul celulei și se atașează la unul dintre cei doi cromozomi omologi fuzionați. Microtubulii se atașează la kinetochorele fiecărui cromozom. Cu fiecare membru al perechii omoloage atașat la poli opuși ai celulei,în faza următoare, microtubulii pot trage perechea omoloagă. O fibră de arbore care s-a atașat la un kinetochore se numește microtubule kinetochore., La sfârșitul prometafazei i, fiecare tetrad este atașat la microtubuli de la ambii poli, cu un cromozom omolog orientat spre fiecare pol. Cromozomii omologi sunt încă ținute împreună la chiasmata. În plus, membrana nucleară sa descompus în întregime.în timpul metafazei I, cromozomii omologi sunt aranjați în centrul celulei cu kinetochorele orientate spre poli opuși. Perechile omoloage se orientează aleatoriu la ecuator., De exemplu, dacă cei doi membri omologi ai cromozomului 1 sunt etichetați a și b, atunci cromozomii ar putea alinia a-b sau b-A. Acest lucru este important în determinarea genelor purtate de un gamete, deoarece fiecare va primi doar unul dintre cei doi cromozomi omologi. Reamintim că cromozomii omologi nu sunt identici. Acestea conțin mici diferențe în informațiile lor genetice, determinând fiecare gamete să aibă un machiaj genetic unic.această întâmplare este baza fizică pentru crearea celei de-a doua forme de variație genetică a puilor., Luați în considerare faptul că cromozomii omologi ai unui organism de reproducere sexuală sunt inițial moșteniți ca două seturi separate, câte unul de la fiecare părinte. Folosind oamenii ca exemplu, un set de 23 de cromozomi este prezent în oul donat de mamă. Tatăl furnizează celălalt set de 23 de cromozomi din sperma care fertilizează ovulul. Fiecare celulă a puilor multicelulari are copii ale celor două seturi originale de cromozomi omologi. În profaza i a meiozei, cromozomii omologi formează tetradele., În metafaza I, aceste perechi se aliniază la punctul de mijloc dintre cei doi poli ai celulei pentru a forma placa metafazei. Deoarece există șanse egale ca o fibră de microtubule să întâlnească un cromozom moștenit matern sau Patern, aranjamentul tetradelor la placa metafazei este aleatoriu. Orice cromozom matern moștenit se poate confrunta cu oricare pol. Orice cromozom moștenit patern se poate confrunta, de asemenea, cu oricare pol. Orientarea fiecărui tetrad este independentă de orientarea celorlalte 22 de tetrade.,acest eveniment—sortimentul aleatoriu (sau independent) de cromozomi omologi la placa metafazei—este al doilea mecanism care introduce variația în gameți sau spori. În fiecare celulă care suferă meioză, aranjamentul tetradelor este diferit. Numărul de variații depinde de numărul de cromozomi care alcătuiesc un set. Există două posibilități de orientare la placa metafazei; numărul posibil de aliniamente este, prin urmare, egal cu 2n, unde n este numărul de cromozomi per set., Oamenii au 23 de perechi de cromozomi, ceea ce duce la peste opt milioane (223) de gameți diferiți genetic. Acest număr nu include variabilitatea creată anterior în cromatidele surori prin crossover. Având în vedere aceste două mecanisme, este foarte puțin probabil ca oricare două celule haploide rezultate din meioză să aibă aceeași compoziție genetică (Figura 3).
Figura 3. Sortimentul aleatoriu, independent în timpul metafazei I poate fi demonstrat prin luarea în considerare a unei celule cu un set de doi cromozomi (n = 2)., În acest caz, există două aranjamente posibile la planul ecuatorial în metafaza I. numărul total posibil de gameți diferiți este 2n, unde n este egal cu numărul de cromozomi dintr-un set. În acest exemplu, există patru combinații genetice posibile pentru gameți. Cu n = 23 în celulele umane, există peste 8 milioane de combinații posibile de cromozomi paterni și materni.pentru a rezuma consecințele genetice ale meiozei I, genele materne și paterne sunt recombinate prin evenimente încrucișate care apar între fiecare pereche omologă în timpul profazei I., În plus, sortimentul aleatoriu de tetrade pe placa metafazei produce o combinație unică de cromozomi materni și paterni care își vor face drumul în gameți.
anafaza I
în anafaza I, microtubulii trag cromozomii legați. Cromatidele surori rămân strâns legate între ele un centromer. La chiasmata sunt rupte în anafază eu ca microtubuli se atașează la topit kinetochores trage cromozomii omologi în afară (Figura 4).
Figura 4., Procesul de alinierea cromozomilor diferă între meioza I și meioza II. În prometaphase eu, microtubuli se atașează la topit kinetochores de cromozomi omoloage, și cromozomii omologi sunt aranjate la mijloc de celule în metafază I. În anafază I, cromozomii omologi sunt separate. În prometaphase II, microtubuli se atașează la kinetochores de sora cromatide, și sora cromatide sunt aranjate la mijloc de celule în metafază II. În anafază II, sora cromatide sunt separate.,
telofaza I și citokineza
în telofază, cromozomii separați ajung la poli opuși. Restul evenimentelor tipice de telofază pot sau nu să apară, în funcție de specie. În unele organisme, cromozomi decondense și nucleare plicuri forma în jurul valorii de cromatide în telofaza I. În alte organisme, se utilizează separarea fizică a citoplasmatice componente în două celule fiice—apare fără reformarea nuclee., La aproape toate speciile de animale și unele ciuperci, citokineza separă conținutul celulei printr-o brazdă de clivaj (constricția inelului actin care duce la diviziunea citoplasmatică). În plante, o placă celulară se formează în timpul citokinezei celulare prin fuzionarea veziculelor Golgi la placa metafazei. Această placă celulară va duce în cele din urmă la formarea pereților celulari care separă cele două celule fiice.două celule haploide sunt rezultatul final al primei diviziuni meiotice. Celulele sunt haploide, deoarece la fiecare pol, există doar una din fiecare pereche de cromozomi omologi., Prin urmare, este prezent doar un set complet de cromozomi. Acesta este motivul pentru care celulele sunt considerate haploide—există un singur set de cromozomi, chiar dacă fiecare homolog constă încă din două cromatide surori. Reamintim că cromatidele surori sunt doar duplicate ale unuia dintre cei doi cromozomi omologi (cu excepția modificărilor care au avut loc în timpul traversării). În meioza II, aceste două cromatide surori se vor separa, creând patru celule fiice haploide.