La meiosi è preceduta da un’interfase costituita dalle fasi G1, S e G2, che sono quasi identiche alle fasi precedenti la mitosi. La fase G1, che è anche chiamata la prima fase di gap, è la prima fase dell’interfase ed è focalizzata sulla crescita cellulare. La fase S è la seconda fase dell’interfase, durante la quale viene replicato il DNA dei cromosomi., Infine, la fase G2, chiamata anche seconda fase gap, è la terza e ultima fase dell’interfase; in questa fase, la cellula subisce i preparativi finali per la meiosi.
Durante la duplicazione del DNA nella fase S, ogni cromosoma viene replicato per produrre due copie identiche, chiamate cromatidi fratelli, che sono tenute insieme al centromero dalle proteine della coesina. La coesina tiene insieme i cromatidi fino all’anafase II.Anche i centrosomi, che sono le strutture che organizzano i microtubuli del fuso meiotico, si replicano., Questo prepara la cellula ad entrare nella profase I, la prima fase meiotica.
Profase I
All’inizio della profase I, prima che i cromosomi possano essere visti chiaramente al microscopio, i cromosomi omologhi sono attaccati alle loro punte all’involucro nucleare dalle proteine. Quando l’involucro nucleare inizia a rompersi, le proteine associate ai cromosomi omologhi avvicinano la coppia l’una all’altra. (Ricordiamo che, nella mitosi, i cromosomi omologhi non si accoppiano., Nella mitosi, i cromosomi omologhi si allineano end-to-end in modo che quando si dividono, ogni cellula figlia riceve un cromatide sorella da entrambi i membri della coppia omologa.) Il complesso sinaptonemico, un reticolo di proteine tra i cromosomi omologhi, prima si forma in posizioni specifiche e poi si diffonde per coprire l’intera lunghezza dei cromosomi. L’accoppiamento stretto dei cromosomi omologhi è chiamato sinapsi. Nella sinapsi, i geni sui cromatidi dei cromosomi omologhi sono allineati precisamente l’uno con l’altro., Il complesso sinaptonemico supporta lo scambio di segmenti cromosomici tra cromatidi omologhi non sorelle, un processo chiamato crossing over. L’attraversamento può essere osservato visivamente dopo lo scambio come chiasmata (singolare = chiasma) (Figura 1).
Figura 1. All’inizio della profase I, i cromosomi omologhi si uniscono per formare una sinapsi. I cromosomi sono legati strettamente insieme e in perfetto allineamento da un reticolo proteico chiamato complesso sinaptonemico e da proteine di coesina al centromero.,
In specie come gli esseri umani, anche se i cromosomi sessuali X e Y non sono omologhi (la maggior parte dei loro geni differiscono), hanno una piccola regione di omologia che consente ai cromosomi X e Y di accoppiarsi durante la profase I. Un complesso sinaptonemico parziale si sviluppa solo tra le regioni dell’omologia.
Situati ad intervalli lungo il complesso sinaptonemico sono grandi assemblee proteiche chiamate noduli di ricombinazione. Queste assemblee segnano i punti di chiasmata successivi e mediano il processo multistep di crossover—o ricombinazione genetica-tra i cromatidi non sorelle., Vicino al nodulo di ricombinazione su ciascun cromatide, il DNA a doppio filamento viene scisso, le estremità tagliate vengono modificate e viene effettuata una nuova connessione tra i cromatidi non fratelli. Mentre la profase I progredisce, il complesso sinaptonemico inizia a rompersi e i cromosomi iniziano a condensarsi. Quando il complesso sinaptonemico è scomparso, i cromosomi omologhi rimangono attaccati l’uno all’altro al centromero e al chiasmata. I chiasmata rimangono fino all’anafase I. Il numero di chiasmata varia a seconda della specie e della lunghezza del cromosoma., Ci deve essere almeno un chiasma per cromosoma per la corretta separazione dei cromosomi omologhi durante la meiosi I, ma ci possono essere fino a 25. Dopo il crossover, il complesso sinaptonemico si rompe e viene rimossa anche la connessione coesina tra coppie omologhe. Alla fine della profase I, le coppie sono tenute insieme solo al chiasmata (Figura 2) e sono chiamate tetradi perché i quattro cromatidi fratelli di ogni coppia di cromosomi omologhi sono ora visibili.
Figura 2., Il crossover si verifica tra cromatidi non sorelle di cromosomi omologhi. Il risultato è uno scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi.
Gli eventi crossover sono la prima fonte di variazione genetica nei nuclei prodotti dalla meiosi. Un singolo evento di crossover tra cromatidi omologhi non sorelle porta ad uno scambio reciproco di DNA equivalente tra un cromosoma materno e un cromosoma paterno. Ora, quando quel cromatide sorella viene spostato in una cellula del gamete porterà del DNA da un genitore dell’individuo e del DNA dall’altro genitore., Il cromatide ricombinante sorella ha una combinazione di geni materni e paterni che non esistevano prima del crossover. Crossover multipli in un braccio del cromosoma hanno lo stesso effetto, scambiando segmenti di DNA per creare cromosomi ricombinanti.
Prometafase I
L’evento chiave in prometafase I è l’attaccamento dei microtubuli della fibra del fuso alle proteine cinetocore ai centromeri. Le proteine cinetocore sono complessi multiproteici che legano i centromeri di un cromosoma ai microtubuli del fuso mitotico., I microtubuli crescono dai centrosomi posti ai poli opposti della cellula. I microtubuli si muovono verso il centro della cellula e si attaccano a uno dei due cromosomi omologhi fusi. I microtubuli si attaccano ai cinetocori di ciascun cromosoma. Con ogni membro della coppia omologa attaccato ai poli opposti della cellula, nella fase successiva, i microtubuli possono tirare la coppia omologa a parte. Una fibra fuso che ha attaccato ad un kinetochore è chiamato un microtubulo kinetochore., Alla fine della prometafase I, ogni tetrade è attaccata ai microtubuli da entrambi i poli, con un cromosoma omologo rivolto verso ciascun polo. I cromosomi omologhi sono ancora tenuti insieme a chiasmata. Inoltre, la membrana nucleare si è completamente rotta.
Metafase I
Durante la metafase I, i cromosomi omologhi sono disposti al centro della cellula con i cinetocori rivolti verso poli opposti. Le coppie omologhe si orientano casualmente all’equatore., Ad esempio, se i due membri omologhi del cromosoma 1 sono etichettati a e b, allora i cromosomi potrebbero allineare a-b o b-a. Questo è importante nel determinare i geni trasportati da un gamete, poiché ciascuno riceverà solo uno dei due cromosomi omologhi. Ricordiamo che i cromosomi omologhi non sono identici. Essi contengono lievi differenze nelle loro informazioni genetiche, causando ogni gamete di avere un trucco genetico unico.
Questa casualità è la base fisica per la creazione della seconda forma di variazione genetica nella prole., Considera che i cromosomi omologhi di un organismo che si riproduce sessualmente sono originariamente ereditati come due insiemi separati, uno da ciascun genitore. Usando gli esseri umani come esempio, un set di 23 cromosomi è presente nell’uovo donato dalla madre. Il padre fornisce l’altro set di 23 cromosomi nello sperma che fertilizza l’uovo. Ogni cellula della prole multicellulare ha copie dei due set originali di cromosomi omologhi. Nella profase I della meiosi, i cromosomi omologhi formano i tetradi., Nella metafase I, queste coppie si allineano nel punto intermedio tra i due poli della cella per formare la piastra metafase. Poiché c’è una probabilità uguale che una fibra del microtubulo incontri un cromosoma materno o paternalmente ereditato, la disposizione dei tetradi alla piastra di metafase è casuale. Qualsiasi cromosoma ereditato dalla madre può affrontare entrambi i poli. Qualsiasi cromosoma paternalmente ereditato può anche affrontare entrambi i poli. L’orientamento di ogni tetrade è indipendente dall’orientamento degli altri 22 tetradi.,
Questo evento—l’assortimento casuale (o indipendente) di cromosomi omologhi alla piastra metafase—è il secondo meccanismo che introduce variazione nei gameti o spore. In ogni cellula che subisce la meiosi, la disposizione dei tetradi è diversa. Il numero di variazioni dipende dal numero di cromosomi che compongono un insieme. Ci sono due possibilità per l’orientamento alla piastra metafase; il numero possibile di allineamenti è quindi uguale a 2n, dove n è il numero di cromosomi per set., Gli esseri umani hanno 23 coppie cromosomiche, che si traduce in oltre otto milioni (223) possibili gameti geneticamente distinti. Questo numero non include la variabilità precedentemente creata nei cromatidi fratelli dal crossover. Dati questi due meccanismi, è altamente improbabile che due cellule aploidi risultanti dalla meiosi abbiano la stessa composizione genetica (Figura 3).
Figura 3. L’assortimento casuale e indipendente durante la metafase I può essere dimostrato considerando una cellula con un insieme di due cromosomi (n = 2)., In questo caso, ci sono due possibili disposizioni sul piano equatoriale nella metafase I. Il numero totale possibile di gameti diversi è 2n, dove n è uguale al numero di cromosomi in un insieme. In questo esempio, ci sono quattro possibili combinazioni genetiche per i gameti. Con n = 23 nelle cellule umane, ci sono oltre 8 milioni di possibili combinazioni di cromosomi paterni e materni.
Per riassumere le conseguenze genetiche della meiosi I, i geni materni e paterni sono ricombinati da eventi di crossover che si verificano tra ciascuna coppia omologa durante la profase I., Inoltre, l’assortimento casuale di tetradi sulla piastra metafase produce una combinazione unica di cromosomi materni e paterni che si faranno strada nei gameti.
Anafase I
Nell’anafase I, i microtubuli separano i cromosomi collegati. I cromatidi fratelli rimangono strettamente legati insieme al centromero. I chiasmata sono spezzati nell’anafase I mentre i microtubuli attaccati ai cinetocori fusi separano i cromosomi omologhi (Figura 4).
Figura 4., Il processo di allineamento cromosomico differisce tra meiosi I e meiosi II. Nella prometafase I, i microtubuli si attaccano ai cinetocori fusi dei cromosomi omologhi e i cromosomi omologhi sono disposti nel punto medio della cellula nella metafase I. Nell’anafase I, i cromosomi omologhi sono separati. Nella prometafase II, i microtubuli si attaccano ai cinetocori dei cromatidi fratelli e i cromatidi fratelli sono disposti nel punto medio delle cellule nella metafase II.Nell’anafase II, i cromatidi fratelli sono separati.,
Telofase I e Citocinesi
Nella telofase, i cromosomi separati arrivano ai poli opposti. Il resto degli eventi tipici di telofase può o non può accadere, secondo la specie. In alcuni organismi, i cromosomi decondensi e gli involucri nucleari si formano attorno ai cromatidi nella telofase I. In altri organismi, la citocinesi—la separazione fisica dei componenti citoplasmatici in due cellule figlie-avviene senza riformazione dei nuclei., In quasi tutte le specie di animali e in alcuni funghi, la citocinesi separa il contenuto cellulare tramite un solco di scissione (costrizione dell’anello di actina che porta alla divisione citoplasmatica). Nelle piante, una piastra cellulare si forma durante la citocinesi cellulare da vescicole di Golgi fusione alla piastra metafase. Questa piastra cellulare alla fine porterà alla formazione di pareti cellulari che separano le due cellule figlie.
Due cellule aploidi sono il risultato finale della prima divisione meiotica. Le cellule sono aploidi perché ad ogni polo, c’è solo una di ogni coppia dei cromosomi omologhi., Pertanto, è presente solo un set completo dei cromosomi. Questo è il motivo per cui le cellule sono considerate aploidi – c’è solo un set cromosomico, anche se ogni omologo consiste ancora di due cromatidi fratelli. Ricordiamo che i cromatidi fratelli sono semplicemente duplicati di uno dei due cromosomi omologhi (ad eccezione dei cambiamenti avvenuti durante l’attraversamento). Nella meiosi II, questi due cromatidi sorelle si separeranno, creando quattro cellule figlie aploidi.