la méiose est précédée d’une interphase constituée des phases G1, S et G2, qui sont presque identiques aux phases précédant la mitose. La phase G1, également appelée première phase de gap, est la première phase de l’interphase et se concentre sur la croissance cellulaire. La phase S est la deuxième phase de l’interphase, au cours de laquelle l’ADN des chromosomes est répliqué., Enfin, la phase G2, également appelée deuxième phase de gap, est la troisième et dernière phase de l’interphase; dans cette phase, la cellule subit les dernières préparations pour la méiose.

au cours de la duplication de L’ADN dans la phase S, chaque chromosome est répliqué pour produire deux copies identiques, appelées chromatides sœurs, qui sont maintenues ensemble au centromère par des protéines de cohésine. La cohésine maintient les chromatides ensemble jusqu’à l’anaphase II. les centrosomes, qui sont les structures qui organisent les microtubules du fuseau méiotique, se répliquent également., Cela prépare la cellule à entrer dans la prophase I, la première phase méiotique.

Prophase I

Au début de la prophase I, avant que les chromosomes ne soient clairement visibles au microscope, les chromosomes homologues sont attachés à leurs extrémités à l’enveloppe nucléaire par des protéines. Lorsque l’enveloppe nucléaire commence à se décomposer, les protéines associées aux chromosomes homologues rapprochent la paire l’une de l’autre. (Rappelons que, dans la mitose, les chromosomes homologues ne s’apparient pas., Dans la mitose, les chromosomes homologues s’alignent de bout en bout de sorte que lorsqu’ils se divisent, chaque cellule fille reçoit une chromatide sœur des deux membres de la paire homologue.) Le complexe synaptonémal, un réseau de protéines entre les chromosomes homologues, se forme d’abord à des endroits spécifiques, puis se propage pour couvrir toute la longueur des chromosomes. L’appariement serré des chromosomes homologues est appelé synapsis. Dans la synapsis, les gènes des chromatides des chromosomes homologues sont alignés précisément les uns avec les autres., Le complexe synaptonémal soutient l’échange de segments chromosomiques entre chromatides homologues non sœurs, un processus appelé croisement. Le croisement peut être observé visuellement après l’échange comme chiasmata (singulier = chiasma) (Figure 1).

chez des espèces telles que l’homme, même si les chromosomes sexuels X et Y ne sont pas homologues (la plupart de leurs gènes diffèrent), ils ont une petite région d’homologie qui permet aux chromosomes X et Y de s’apparier pendant la prophase I. Un complexe synaptonémal partiel ne se développe qu’entre les régions d’homologie.

situés à intervalles le long du complexe synaptonémal sont de grands ensembles protéiques appelés nodules de recombinaison. Ces assemblages marquent les points des chiasmata ultérieurs et médient le processus en plusieurs étapes de croisement—ou recombinaison génétique—entre les chromatides Non sœurs., Près du nodule de recombinaison sur chaque chromatide, l’ADN double brin est clivé, les extrémités coupées sont modifiées et une nouvelle connexion est établie entre les chromatides Non sœurs. Au fur et à mesure que la prophase I progresse, le complexe synaptonémal commence à se décomposer et les chromosomes commencent à se condenser. Lorsque le complexe synaptonémal a disparu, les chromosomes homologues restent attachés les uns aux autres au centromère et au chiasmata. Les chiasmata restent jusqu’à l’anaphase I. Le nombre de chiasmata varie selon l’espèce et la longueur du chromosome., Il doit y avoir au moins un chiasma par chromosome pour une séparation appropriée des chromosomes homologues pendant la méiose I, mais il peut y en avoir jusqu’à 25. Après le croisement, le complexe synaptonémal se décompose et la connexion cohésine entre paires homologues est également supprimée. À la fin de la prophase I, les paires ne sont maintenues ensemble qu’au niveau du chiasmata (Figure 2) et sont appelées tétrades car les quatre chromatides sœurs de chaque paire de chromosomes homologues sont maintenant visibles.

Les événements de Croisement sont la première source de variation génétique dans les noyaux produits par la méiose. Un seul événement de croisement entre chromatides homologues non sœurs conduit à un échange réciproque d’ADN équivalent entre un chromosome maternel et un chromosome paternel. Maintenant, lorsque cette chromatide sœur est déplacée dans une cellule de gamète, elle transportera de l’ADN d’un parent de l’individu et de l’ADN de l’autre parent., La chromatide recombinante sœur a une combinaison de gènes maternels et paternels qui n’existaient pas avant le croisement. Les croisements multiples dans un bras du chromosome ont le même effet, échangeant des segments d’ADN pour créer des chromosomes recombinants.

prométaphase I

l’événement clé de la prométaphase I est la fixation des microtubules des fibres de fuseau aux protéines kinétochores au niveau des centromères. Les protéines kinétochores sont des complexes multiprotéines qui lient les centromères d’un chromosome aux microtubules du fuseau mitotique., Les Microtubules se développent à partir de centrosomes placés aux pôles opposés de la cellule. Les microtubules se déplacent vers le milieu de la cellule et s’attachent à l’un des deux chromosomes homologues fusionnés. Les microtubules se fixent au niveau des kinétochores de chaque chromosome. Avec chaque membre de la paire homologue attaché à des pôles opposés de la cellule, dans la phase suivante, les microtubules peuvent séparer la paire homologue. Une fibre de broche qui s’est attachée à un kinétochore est appelée microtubule kinétochore., À la fin de la prométaphase I, chaque tétrade est attachée à des microtubules des deux pôles, un chromosome homologue faisant face à chaque pôle. Les chromosomes homologues sont toujours maintenus ensemble à chiasmata. De plus, la membrane nucléaire s’est entièrement décomposée.

métaphase I

pendant la métaphase I, les chromosomes homologues sont disposés au centre de la cellule avec les kinétochores faisant face à des pôles opposés. Les paires homologues s’orientent aléatoirement à l’Équateur., Par exemple, si les deux membres homologues du chromosome 1 sont marqués a et b, alors les chromosomes pourraient aligner a-b, ou b-A. Ceci est important pour déterminer les gènes portés par un gamète, car chacun ne recevra qu’un des deux chromosomes homologues. Rappelons que les chromosomes homologues ne sont pas identiques. Ils contiennent de légères différences dans leurs informations génétiques, ce qui fait que chaque gamète a une composition génétique unique.

Ce caractère aléatoire est la base physique de la création de la deuxième forme de variation génétique chez la progéniture., Considérez que les chromosomes homologues d’un organisme reproducteur sexuellement sont à l’origine hérités en deux ensembles distincts, un de chaque parent. En prenant l’homme comme exemple, un ensemble de 23 chromosomes est présent dans l’ovule donné par la mère. Le père fournit l’autre ensemble de 23 chromosomes dans le sperme qui féconde l’ovule. Chaque cellule de la progéniture multicellulaire a des copies des deux ensembles originaux de chromosomes homologues. Dans la prophase I de la méiose, les chromosomes homologues forment les tétrades., Dans la métaphase I, ces paires s’alignent à mi-chemin entre les deux pôles de la cellule pour former la plaque de métaphase. Parce qu’il y a une chance égale qu’une fibre de microtubule rencontre un chromosome hérité maternellement ou paternellement, la disposition des tétrades à la plaque de métaphase est aléatoire. Tout chromosome hérité de la mère peut faire face à l’un ou l’autre pôle. Tout chromosome hérité paternellement peut également faire face à l’un ou l’autre pôle. L’orientation de chaque tétrade est indépendante de l’orientation des 22 autres tétrades.,

Cet événement—l’assortiment aléatoire (ou indépendant) de chromosomes homologues au niveau de la plaque métaphase—est le deuxième mécanisme qui introduit la variation dans les gamètes ou les spores. Dans chaque cellule qui subit la méiose, la disposition des tétrades est différente. Le nombre de variations dépend du nombre de chromosomes constituant un ensemble. Il existe deux possibilités d’orientation au niveau de la plaque de métaphase; le nombre possible d’alignements est donc égal à 2n, où n est le nombre de chromosomes par ensemble., Les humains ont 23 paires de chromosomes, ce qui donne plus de huit millions (223) de gamètes génétiquement distincts possibles. Ce nombre n’inclut pas la variabilité qui a été précédemment créée dans les chromatides sœurs par croisement. Compte tenu de ces deux mécanismes, il est hautement improbable que deux cellules haploïdes résultant de la méiose aient la même composition génétique (Figure 3).

pour résumer les conséquences génétiques de la méiose I, les gènes maternels et paternels sont recombinés par des événements de croisement qui se produisent entre chaque paire homologue au cours de la prophase I., De plus, l’assortiment aléatoire de tétrades sur la plaque de métaphase produit une combinaison unique de chromosomes maternels et paternels qui se frayeront un chemin dans les gamètes.

Anaphase I

dans l’anaphase I, les microtubules séparent les chromosomes liés. Les chromatides sœurs restent étroitement liées entre elles par le centromère. Les chiasmata sont brisés en anaphase I lorsque les microtubules attachés aux kinétochores fusionnés écartent les chromosomes homologues (Figure 4).

télophase I et cytokinèse

dans la télophase, les chromosomes séparés arrivent aux pôles opposés. Le reste des événements télophasiques typiques peut se produire ou non, selon l’espèce. Chez certains organismes, les chromosomes décondensés et les enveloppes nucléaires se forment autour des chromatides dans la télophase I. chez d’autres organismes, la cytokinèse—la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules filles—se produit sans reformation des noyaux., Chez presque toutes les espèces d’animaux et certains champignons, la cytokinèse sépare le contenu cellulaire par un sillon de clivage (constriction de l’anneau d’actine qui conduit à la division cytoplasmique). Chez les plantes, une plaque cellulaire est formée au cours de la cytokinèse Cellulaire par la fusion de vésicules de Golgi au niveau de la plaque métaphase. Cette plaque cellulaire conduira finalement à la formation de parois cellulaires qui séparent les deux cellules filles.

Deux cellules haploïdes sont le résultat final de la première division méiotique. Les cellules sont haploïdes car à chaque pôle, il n’y a qu’un seul de chaque paire de chromosomes homologues., Par conséquent, un seul ensemble complet des chromosomes est présent. C’est pourquoi les cellules sont considérées comme haploïdes—il n’y a qu’un seul ensemble chromosomique, même si chaque homologue est toujours constitué de deux chromatides sœurs. Rappelons que les chromatides sœurs ne sont que des doublons de l’un des deux chromosomes homologues (à l’exception des changements survenus lors du croisement). Dans la méiose II, ces deux chromatides sœurs se sépareront, créant quatre cellules filles haploïdes.