3.1 Introducción

Los capítulos anteriores discutieron los niveles más bajos de la jerarquía motora (la médula espinal y el tronco encefálico), que están involucrados en el procesamiento de «tuercas y tornillos» de bajo nivel que controla la actividad de los músculos individuales., Las neuronas motoras Alfa individuales controlan la fuerza ejercida por un músculo en particular, y los circuitos espinales pueden controlar comportamientos sofisticados y complejos como caminar y acciones reflejos. Sin embargo, los tipos de movimientos controlados por estos circuitos no se inician conscientemente. Los movimientos voluntarios requieren la participación del tercer y cuarto nivel de la jerarquía: la corteza motora y la corteza asociativa., Estas áreas de la corteza cerebral planifican acciones voluntarias, coordinan secuencias de movimientos, toman decisiones sobre estrategias y elecciones conductuales adecuadas, evalúan la idoneidad de una acción particular dado el contexto conductual o ambiental actual, y transmiten comandos a los conjuntos apropiados de neuronas motoras inferiores para ejecutar las acciones deseadas.

3.2 La corteza motora comprende la corteza motora primaria, La Corteza premotora y el área motora suplementaria

la corteza motora comprende tres áreas diferentes del lóbulo frontal, inmediatamente anterior al surco central. Estas áreas son la corteza motora primaria (Área 4 de Brodmann), la corteza premotora y el área motora suplementaria (figura 3.1). La estimulación eléctrica de estas áreas provoca movimientos de partes particulares del cuerpo., La corteza motora primaria, o M1, se encuentra en el giro precentral y en el lóbulo paracentral anterior en la superficie medial del cerebro. De las tres áreas de la corteza motora, la estimulación de la corteza motora primaria requiere la menor cantidad de corriente eléctrica para provocar un movimiento. Los bajos niveles de estimulación breve suelen provocar movimientos simples de partes individuales del cuerpo. La estimulación de la corteza premotora o del área motora suplementaria requiere niveles más altos de corriente para provocar movimientos, y a menudo resulta en movimientos más complejos que la estimulación de la corteza motora primaria., La estimulación durante períodos de tiempo más largos (500 mseg) en monos da lugar al movimiento de una parte particular del cuerpo a una postura o posición estereotipada, independientemente del punto de partida inicial de la parte del cuerpo (Figura 3.2). Por lo tanto, la corteza premotora y las áreas motoras suplementarias parecen ser áreas de nivel superior que codifican patrones complejos de salida del motor y que seleccionan planes motores apropiados para lograr los resultados finales deseados.

Al igual que la corteza somatosensorial del giro postcentral, la corteza motora primaria está somatotópicamente organizada (figura 3.3). La estimulación del lóbulo paracentral anterior provoca movimientos de la pierna contralateral. A medida que el electrodo estimulante se mueve a través del giro precentral de dorsomedial a ventrolateral, los movimientos se provocan progresivamente desde el torso, el brazo, la mano y la cara (más lateralmente)., Las representaciones de partes del cuerpo que realizan movimientos precisos y delicados, como las manos y la cara, son desproporcionadamente grandes en comparación con las representaciones de partes del cuerpo que realizan solo movimientos gruesos y sin refinar, como el tronco o las piernas. La corteza premotora y el área motora suplementaria también contienen mapas somatotópicos.

uno podría predecir que el «homúnculo» de la corteza motora surge porque las neuronas que controlan los músculos individuales están agrupadas en la corteza., Es decir, todas las neuronas que controlan el músculo bíceps pueden ser colocados juntos, y todas las neuronas que controlan el tríceps puede ser agrupado cercanos, y las neuronas que controlan el músculo sóleo pueden ser agrupados en una región más distante. Sin embargo, los registros electrofisiológicos han demostrado que este no es el caso. Los movimientos de los músculos individuales se correlacionan con la actividad de partes extendidas de la corteza motora primaria. Del mismo modo, la estimulación de pequeñas regiones de la corteza motora primaria provoca movimientos que requieren la actividad de numerosos músculos., Por lo tanto, el homúnculo de la corteza motora primaria no representa la actividad de los músculos individuales. Más bien, aparentemente representa los movimientos de partes individuales del cuerpo, que a menudo requieren la actividad coordinada de grandes grupos de músculos en todo el cuerpo.

3.3 aferentes y eferentes corticales

la corteza motora ejerce su influencia sobre los músculos por una variedad de rutas descendentes (figura 3.4). Algunas de las vías descendentes revisadas en el último capítulo pueden ser influenciadas por la salida de la corteza motora., Así, además de la inervación cortical directa de las neuronas motoras alfa a través del tracto corticoespinal, las siguientes vías corticales eferentes influyen en los tractos descendentes restantes:

1. el tracto corticorubral permite a la corteza modular el tracto rubroespinal
2. el tracto corticotectal permite a la corteza modular el tracto tectoespinal
3. el tracto corticorreticular permite a la corteza modular los tractos reticuloespinales

la corteza también puede influir en el procesamiento de los bucles laterales de la jerarquía motora. El tracto corticostriato inerva el núcleo caudado y el putamen de los ganglios basales. El tracto corticopontino y el tracto corticoolival inervan importantes entradas al cerebelo., Finalmente, las áreas corticales pueden influir en otras áreas corticales, directamente a través de las vías corticocorticales e indirectamente a través de las vías corticotalámicas (figura 3.5). La mayoría de estas vías son bidireccionales. Por lo tanto, la corteza motora recibe la entrada de otras áreas corticales, directa e indirectamente a través del tálamo, y recibe la entrada del cerebelo y los ganglios basales, siempre a través del tálamo.

3.4 Citoarquitectura de la corteza motora

al igual que todas las partes del neocórtex, la corteza motora primaria está hecha de seis capas (figura 3.6)., A diferencia de las áreas sensoriales primarias, la corteza motora primaria es la corteza agranular; es decir, no tiene una capa granular empaquetada en células (capa 4). En cambio, la capa más distintiva de la corteza motora primaria es su capa de salida descendente (capa 5), que contiene las células Betz Gigantes. Estas células piramidales y otras neuronas de proyección de la corteza motora primaria constituyen ~30% de las fibras en el tracto corticoespinal. El resto de las fibras provienen de la corteza premotora y el área motora suplementaria (~30%), la corteza somatosensorial (~30%), y la corteza parietal posterior (~10%).,

3.,5 codificación del movimiento por la corteza motora

corteza motora primaria

como se discutió anteriormente, la corteza motora primaria generalmente no controla los músculos individuales directamente, sino que parece controlar los movimientos individuales o secuencias de movimientos que requieren la actividad de múltiples grupos musculares. Las neuronas motoras alfa en la médula espinal, a su vez, codifican la fuerza de contracción de grupos de fibras musculares utilizando el código de velocidad y el principio de tamaño., Por lo tanto, de acuerdo con el concepto de organización jerárquica del sistema motor, la información representada por la corteza motora es un nivel más alto de abstracción que la información representada por las neuronas motoras espinales.

¿Qué codifican las neuronas en la corteza motora primaria? Las pistas han venido del registro de la actividad de estas neuronas mientras los animales experimentales realizan diferentes tareas motoras. En general, la corteza motora primaria codifica los parámetros que definen movimientos individuales o secuencias de movimiento simples.,

1. Las neuronas motoras primarias de la corteza se disparan 5-100 mseg antes del inicio de un movimiento. Por lo tanto, en lugar de disparar como resultado de la actividad muscular, estas neuronas están involucradas en la transmisión de comandos motores a las neuronas motoras alfa que eventualmente causan que los músculos apropiados se contraigan.
2. La corteza motora primaria codifica la fuerza de un movimiento. La cantidad de fuerza requerida para levantar el brazo de un lugar a otro es mucho mayor si uno está sosteniendo una bola de boliche que si uno está sosteniendo un globo., Muchas neuronas en la corteza motora primaria codifican la cantidad de fuerza que es necesaria para hacer tal movimiento (figura 3.7). Nótese la distinción entre fuerza de movimiento y fuerza muscular. Mientras que una minoría de neuronas motoras primarias codifican la fuerza muscular individual, un número mayor codifica la cantidad de fuerza necesaria para un movimiento particular, independientemente de qué músculos individuales se utilicen., Las neuronas motoras alfa, a su vez, traducen los comandos de las neuronas de la corteza motora y controlan la cantidad de fuerza generada por los músculos individuales para lograr ese movimiento, bajo los principios del código de velocidad y el principio de tamaño.
   

   Figuras 3.7 a, 3.7 B y 3.7 C la corteza motora codifica la fuerza necesaria para realizar un movimiento. (Evarts 1968)
   	la Figura 3.7 A., Cuando hay poca carga, una neurona motora en la corteza motora primaria que controla una extensión de la muñeca se dispara cuando la muñeca se extiende. Una neurona motora que controla la flexión de la muñeca no Cambia su baja tasa de actividad. Tenga en cuenta que la neurona motora de extensión comienza a disparar picos antes del inicio del movimiento. texto va aquí
   	la Figura 3.7 B. Cuando un 5 lb. la carga se coloca en la polea izquierda, se debe usar más fuerza para mantener inicialmente el peso estable y luego levantarlo., La neurona motora de extensión en la corteza motora primaria se dispara más fuertemente para producir la mayor fuerza. texto va aquí
   	la Figura 3.7 C. Cuando un 5 lb. la carga se coloca en la polea derecha, la carga está en el flexor. Por lo tanto, las neuronas motoras primarias de la corteza para la flexión se activan para mantener el peso estable. Cuando la muñeca se extiende, las neuronas son más silenciosas, ya que la fuerza del movimiento es realmente producida por el propio peso., (Tenga en cuenta que la corteza motora codifica la fuerza de un movimiento, como la extensión de la muñeca o los movimientos más complicados de múltiples articulaciones. La fuerza de los músculos individuales está codificada por las neuronas motoras alfa en la médula espinal y el tronco encefálico.) texto va aquí

3. corteza motora Primaria codifica la dirección del movimiento. Muchas neuronas en la corteza motora primaria son selectivas para una dirección particular de movimiento., Por ejemplo, una celda puede disparar fuertemente cuando la mano se mueve hacia la izquierda, mientras que se inhibirá cuando la mano se mueve hacia la derecha (figura 3.8).

   figura 3.8
   sintonización direccional de las neuronas de la corteza motora. La celda dispara al máximo cuando la mano se mueve en las direcciones de 135º o 180º, moderadamente cuando la mano se mueve en las direcciones de 90º y 225º, y es silenciosa Cuando la mano se mueve en las direcciones opuestas (0º, 45º, 270º y 315º) (Georgopoulos et al., 1982).

4. corteza motora Primaria codifica la extensión del movimiento., El disparo de algunas neuronas se correlaciona con la distancia de un movimiento. Un mono fue entrenado para mover su brazo a diferentes ubicaciones objetivo que variaban en dirección y distancia desde el centro. El disparo de muchas neuronas se correlacionó con la dirección del movimiento (como en el punto 3), mientras que el disparo de otras neuronas se correlacionó con la distancia del movimiento. Curiosamente, algunas neuronas se correlacionaron con la interacción de una distancia y dirección particulares; es decir, se correlacionaron con una posición objetivo particular.,
5. Las neuronas motoras primarias de la corteza codifican la velocidad de movimiento. Casi todos los movimientos dirigidos siguen una curva típica de velocidad en forma de campana en función de la distancia (figura 3.9). Por ejemplo, cuando la mano mueve un objeto como una taza de café de un lugar a otro (el objetivo), la mano acelera durante la primera mitad del movimiento, alcanza una velocidad máxima aproximadamente a la mitad del objetivo y luego desacelera hasta que alcanza el objetivo., La velocidad de disparo de algunas neuronas motoras primarias de la corteza en monos se correlaciona con este perfil de velocidad en forma de campana, lo que demuestra que la información sobre la velocidad de movimiento está contenida en los trenes de espigas de estas neuronas.

la Corteza Premotora

La corteza premotora envía axones a la corteza motora primaria, así como a la médula espinal directamente. Realiza un procesamiento más complejo y relacionado con tareas que la corteza motora primaria., La estimulación de las áreas premotoras en el mono a un alto nivel de corriente produce posturas más complejas que la estimulación de la corteza motora primaria. La corteza premotora parece estar involucrada en la selección de planes motores apropiados para los movimientos voluntarios, mientras que la corteza motora primaria está involucrada en la ejecución de estos movimientos voluntarios.

1. Las neuronas de la corteza premotora señalan la preparación para el movimiento., Los monos fueron entrenados para hacer un movimiento particular en respuesta a una señal visual, con un retraso variable entre el inicio de la señal y el inicio del movimiento (figura 3.10). Las grabaciones de la corteza premotora han demostrado que muchas neuronas se disparan selectivamente en el intervalo de retardo, durante muchos segundos antes del inicio del movimiento. Una neurona en particular se disparará cuando el mono se esté preparando para hacer un movimiento a la izquierda, por ejemplo, pero permanecerá en silencio cuando el mono se esté preparando para hacer un movimiento a la derecha., Por lo tanto, el disparo de este tipo de neurona no causa el movimiento en sí, pero parece estar involucrado en la preparación del mono para hacer el movimiento correcto cuando se da la señal de «ir». Este tipo de neurona se llama neurona motora, ya que se dispara cuando el mono se prepara, o se prepara, para hacer un movimiento.

   figura 3.10
   Las neuronas de la corteza premotora señalan la preparación para el movimiento. Un mono es entrenado para prepararse para hacer un movimiento a la derecha o a la izquierda dependiendo de una instrucción de señal, pero para retrasar el movimiento hasta que se da una señal de» movimiento » (Weinrich y Wise 1982)., Algunas neuronas se activarán selectivamente cuando el animal se esté preparando para hacer un movimiento a la derecha (juega a preparar la célula derecha). Otras neuronas se activarán selectivamente cuando el animal se esté preparando para hacer un movimiento hacia la izquierda (juega a preparar la célula izquierda). Tenga en cuenta que las celdas se disparan en el intervalo entre la instrucción Prepare y la instrucción Move, pero no se disparan durante el movimiento en sí.

2. Las neuronas de la corteza premotora señalan varios aspectos sensoriales asociados con actos motores particulares., Algunas neuronas premotoras se disparan cuando el animal está realizando una acción en particular, como romper un maní (figura 3.11). Curiosamente, la misma neurona se dispara selectivamente cuando el animal ve a otro mono o persona rompiendo el maní. También se dispara selectivamente al sonido de una cáscara de maní que se rompe, incluso sin ninguna actividad visual o motora. Estas neuronas se llaman neuronas «espejo», porque responden no solo a una acción particular del mono, sino también a la vista (o sonido) de otro individuo que realiza la misma acción., (Para un interesante video de PBS sobre neuronas espejo, vaya a http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html.)

   figura 3.11
   la neurona espejo en la corteza premotora se dispara a la acción del mono, así como a la percepción del mono de una persona que realiza la misma acción (Kohler et al., 2002).

3. La Corteza premotora es sensible al contexto conductual de un movimiento en particular. Se tomó una imagen de la corteza premotora de los sujetos humanos con resonancia magnética funcional mientras observaban un video de una mano agarrando una taza (figura 3.12)., En una condición, la Copa estaba llena y rodeada de platos llenos de comida; la implicación era que la persona estaba agarrando la copa para tomar una bebida. En la otra condición, la taza estaba vacía y rodeada de platos sucios; la implicación era que la persona estaba agarrando la taza para limpiar la mesa. En este experimento, la corteza premotora era más activa cuando los sujetos veían el primer video que el segundo, a pesar de que los movimientos eran los mismos., Por lo tanto, las neuronas de la corteza premotora son sensibles a las intenciones inferidas de un movimiento, no solo al movimiento en sí, como se deduce del contexto conductual en el que se produjo el movimiento.

   figura 3.12
   La actividad de la corteza premotora distingue el mismo movimiento en función del contexto conductual del movimiento (Iacoboni et al., 2005). Cuando el sujeto vio un brazo moviéndose para recoger una taza para beber (PLAY top), la actividad en la corteza premotora fue mayor que cuando el sujeto vio un brazo moviéndose para recoger una taza para despejar la mesa después de una comida (PLAY bottom)., Tenga en cuenta que la fuerza de actividad en la corteza (denotada por el brillo de la región cortical activada) es mayor en la parte superior que en las animaciones inferiores.

4. La Corteza premotora señala acciones correctas e incorrectas. Los sujetos humanos fueron estudiados en un experimento de fMRI mientras observaban clips de video de varios actos motores correctos e incorrectos. Una acción correcta es aquella en la que el movimiento y el objeto asociado se realizan correctamente, como establecer la hora en un reloj., Un error de objeto era aquel en el que la acción era correcta, pero el objeto era incorrecto, como pulir un zapato marrón con betún negro. Un error de movimiento era aquel en el que el objeto era correcto, pero el movimiento era incorrecto, como intentar poner una moneda en una alcancía cuando la moneda estaba orientada perpendicular a la ranura de moneda. En este experimento, la corteza premotora se activó bilateralmente durante los ensayos de acciones correctas y los ensayos de error de movimiento; para los ensayos de error de objeto, solo la corteza premotora del hemisferio izquierdo se activó preferentemente.,

área motora suplementaria

el área motora suplementaria (SMA) participa en la programación de secuencias complejas de movimientos y la coordinación de movimientos bilaterales. Mientras que la corteza premotora parece estar involucrada en la selección de programas motores basados en estímulos visuales o en asociaciones abstractas, el área motora suplementaria parece estar involucrada en la selección de movimientos basados en secuencias recordadas de movimientos.

1. SMA responde a secuencias de movimientos y a ensayos mentales de secuencias de movimientos (figura 3.13)., La actividad cerebral se midió en un escáner PET mientras que los sujetos hacían secuencias simples y complejas de movimiento. Cuando los movimientos eran simples, como un movimiento repetitivo de un solo dígito, la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial primaria se activaban en el hemisferio contralateral. Cuando se le pidió al sujeto que realizara una compleja secuencia de movimientos de los dedos, la AME se activó bilateralmente, además de la activación contralateral motora primaria y de la corteza somatosensorial., Finalmente, cuando se le pidió al sujeto que permaneciera quieto, pero que ensayara mentalmente la compleja secuencia de actividad, la AME todavía estaba activa, a pesar de que las áreas motoras primarias y la corteza somatosensorial estaban silenciosas. Así, la AME parece estar involucrada en movimientos bilaterales y en el ensayo mental de estos movimientos.

   figura 3.13
   estudio de tomografía por emisión de Positrones (PET) de movimientos simples vs. complejos de los dedos (Roland et al.,1980). La SMA se activa bilateralmente cuando los sujetos realizan movimientos complejos, e incluso cuando solo imaginan realizar los movimientos.,

2. SMA está involucrada en la transformación de información cinemática a dinámica. Los movimientos se pueden definir en términos de Dinámica (la cantidad de fuerza necesaria para hacer un movimiento) y cinemática (la distancia y los ángulos que definen un movimiento particular en el espacio). Muchos planes de movimiento están representados en términos cinemáticos (por ejemplo, mover la mano hacia la izquierda). Sin embargo, el sistema motor eventualmente debe traducir esto a una representación basada en la dinámica, con el fin de instruir a los músculos apropiados para que se contraigan con la fuerza apropiada., Las grabaciones de monos han demostrado que durante el retraso preparatorio antes de que un mono realice un movimiento instruido, algunas neuronas SMA cambian sus correlatos de disparo de una representación basada en la cinemática a una representación basada en la dinámica, lo que sugiere que SMA juega un papel vital en esta transformación.

corteza de Asociación

el cuarto nivel de la jerarquía motora es la corteza de Asociación, en particular la corteza prefrontal y la corteza parietal posterior (figura 3.14). Estas áreas cerebrales no son áreas motoras en el sentido estricto., Su actividad no se correlaciona con precisión con los actos motores individuales, y la estimulación de estas áreas no da lugar a la salida del motor. Sin embargo, estas áreas son necesarias para asegurar que los movimientos sean adaptativos a las necesidades del organismo y apropiados al contexto conductual.

1. La corteza parietal Posterior está involucrada en asegurar que los movimientos se dirijan con precisión a los objetos en el espacio externo., Esta área está involucrada en el procesamiento de las relaciones espaciales de los objetos en el mundo y en la construcción de una representación del espacio externo que es independiente de la posición del ojo del observador o la posición del cuerpo. Tales representaciones permiten una percepción estable del mundo que es independiente de la orientación del espectador, así como la representación de trayectorias deseadas en el espacio que son independientes de la posición del cuerpo. El daño a la corteza parietal posterior puede resultar en una serie de apraxias, es decir, la incapacidad de hacer movimientos complejos y coordinados., Por ejemplo, un paciente con apraxia constructiva es incapaz de replicar la configuración de un conjunto de bloques en la secuencia adecuada, a pesar de que el paciente es capaz de maniobrar cada bloque individualmente con destreza.
2. La corteza Prefrontal está involucrada en la selección de acciones apropiadas para un contexto de comportamiento particular. También participa en la evaluación de las consecuencias de un determinado curso de acción. Los pacientes con daño en la corteza prefrontal tienen problemas en el procesamiento ejecutivo., Toman decisiones de comportamiento inapropiadas, y a menudo no pueden anticipar las consecuencias probables de sus acciones. Muestran un comportamiento impulsivo, a menudo mostrando una incapacidad para retrasar la gratificación instantánea por una recompensa más grande a largo plazo.

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