3.1 Introdução
Os capítulos anteriores discutiram os níveis inferiores do motor hierarquia (medula espinhal e tronco cerebral), que estão envolvidos em baixo nível, “porcas e parafusos” de processamento que controla a atividade de músculos individuais., Os neurônios motores Alfa individuais controlam a força exercida por um músculo particular, e os circuitos espinais podem controlar comportamentos sofisticados e complexos, tais como a caminhada e ações reflexas. Os tipos de movimentos controlados por esses circuitos não são iniciados conscientemente, no entanto. Os movimentos voluntários exigem a participação dos terceiro e quarto níveis da hierarquia: o córtex motor e o córtex de associação., Estas áreas do córtex cerebral plano de ações voluntárias, de coordenadas sequências de movimentos, tomar decisões sobre o uso apropriado de estratégias comportamentais e escolhas, avaliar a adequação de uma determinada ação, dado o atual comportamental ou contexto ambiental, e a retransmissão de comandos para os conjuntos apropriados de neurônios motores inferiores para executar as ações desejadas. o córtex Motor compreende o córtex motor primário, córtex pré-motor e área motora suplementar., O córtex motor primário está localizado imediatamente antes do sulco central.Selecione das caixas no centro para ver vistas maiores.o córtex motor compreende três áreas diferentes do lobo frontal, imediatamente anterior ao sulco central. Estas áreas são o córtex motor primário (Área 4 de Brodmann), o córtex premotor e a área motora suplementar (Figura 3.1). A estimulação eléctrica destas áreas provoca movimentos de determinadas partes do corpo., O córtex motor primário, ou M1, está localizado no giro pré-Central e no lobo paracentral anterior na superfície média do cérebro. Das três áreas do córtex motor, a estimulação do córtex motor primário requer a menor quantidade de corrente elétrica para provocar um movimento. Níveis baixos de estimulação breve normalmente provocam movimentos simples de partes individuais do corpo. A estimulação do córtex pré-motor ou da área motora suplementar requer níveis mais elevados de corrente para provocar movimentos, e muitas vezes resulta em movimentos mais complexos do que a estimulação do córtex motor primário., A estimulação para períodos de tempo mais longos (500 msec) em macacos resulta no movimento de uma determinada parte do corpo para uma postura ou posição estereotipada, independentemente do ponto de partida inicial da parte do corpo (Figura 3.2). Assim, o córtex premotor e áreas motoras suplementares parecem ser áreas de nível mais elevado que codificam padrões complexos de produção motora e que selecionam planos motores adequados para alcançar os resultados finais desejados.
Figura 3.,A estimulação elétrica do córtex premotor de um macaco por 500 msec produz movimento para posturas estereotipadas dependendo da localização do eletrodo estimulante. A estimulação do local um (clique estimular 1) faz com que o macaco traga seu braço na frente de seus olhos, independentemente da localização inicial do braço, como se o macaco estivesse produzindo uma postura defensiva. A estimulação do local dois (clique estimular 2) faz com que o macaco traga seu braço para a boca e abra a boca, independentemente da localização inicial do braço, como se estivesse trazendo um pedaço de comida para a boca (Graziano et al.,, 2002).como o córtex somatossensorial do giro pós-central, o córtex motor primário é somatotopicamente organizado (figura 3.3). A estimulação do lobo paracentral anterior provoca movimentos da perna contralateral. Como o eletrodo estimulante é movido através do giro pré-Central de dorsomedial para ventrolateral, os movimentos são gerados progressivamente a partir do tronco, braço, mão e face (mais lateralmente)., As representações de partes do corpo que realizam movimentos precisos e delicados, como as mãos e face, são desproporcionalmente grandes em comparação com as representações de partes do corpo que realizam apenas movimentos grosseiros, não refinados, como o tronco ou pernas. O córtex pré-motor e a área motora suplementar também contêm mapas somatotópicos.
figura 3.3
representação Somatotópica de saídas motoras no córtex motor.
pode-se prever que o córtex motor “homunculus” surge porque os neurônios que controlam os músculos individuais estão agrupados no córtex., Isto é, todos os neurônios que controlam o músculo bíceps podem ser localizados em conjunto, e todos os neurônios que controlam o tríceps pode ser agrupado nas proximidades, e os neurônios que controlam o músculo sóleo pode ser agrupado em uma região mais distante. Gravações eletrofisiológicas têm mostrado que este não é o caso, no entanto. Os movimentos dos músculos individuais estão correlacionados com a atividade de partes generalizadas do córtex motor primário. Similarmente, a estimulação de pequenas regiões do córtex motor primário provoca movimentos que requerem a atividade de numerosos músculos., Assim, o homúnculo motor primário do córtex motor não representa a actividade dos músculos individuais. Em vez disso, representa aparentemente os movimentos de partes individuais do corpo, que muitas vezes exigem a atividade coordenada de grandes grupos de músculos em todo o corpo. o córtex motor exerce a sua influência sobre os músculos por uma variedade de vias descendentes (figura 3.4). Algumas das vias descendentes analisadas no último capítulo podem ser influenciadas pela saída do córtex motor., Assim, além direta cortical inervação de neurônios motores alfa através do trato corticospinal, o seguinte cortical eferentes influenciar os restantes em ordem decrescente censitários:
- o corticorubral trato permite córtex para modular o trato rubrospinal
- o corticotectal trato permite córtex para modular o tectospinal trato
- o corticoreticular trato permite córtex para modular o reticulospinal censitários
a Figura 3.,4 vias paralelas a partir do córtex motor permitem que as áreas motoras corticais para influenciar o processamento de todos os tractos motores descendentes e loops laterais do sistema motor.Mouse over the pathways for more information.
o córtex também pode influenciar o processamento dos loops laterais da hierarquia motora. O tracto corticostriato inerva o núcleo caudado e putâmen dos gânglios basais. O tracto corticopontino e o tracto corticoolivário são insumos importantes para o cerebelo., Por último, as áreas corticais podem influenciar outras áreas corticais, directamente através de vias corticocorticais e indirectamente através das vias corticotalâmicas (figura 3.5). A maioria destas vias são bidirecionais. Assim, o córtex motor recebe entrada de outras áreas corticais, direta e indiretamente através do tálamo, e recebe entrada do cerebelo e gânglios basais, sempre através do tálamo.
figura 3.5
ligações principais do córtex motor., A seção transversal à esquerda é uma versão esquemática de uma seção cerebral idealizada que contém as principais estruturas da hierarquia do sistema motor para fins ilustrativos; nenhuma seção cerebral real conteria todas essas estruturas. Move o cursor sobre cada caixa à direita para realçar as entradas (azuis) e as saídas (vermelhas) de cada região.como todas as partes do neocórtex, o córtex motor primário é feito de seis camadas (figura 3.6)., Ao contrário das áreas sensoriais primárias, o córtex motor primário é o córtex agranular, ou seja, não tem uma camada granular embalada celular (camada 4). Em vez disso, a camada mais distinta do córtex motor primário é a sua camada descendente de saída (camada 5), que contém as células gigantes Betz. Estas células piramidais e outros neurônios de projeção do córtex motor primário compõem cerca de 30% das fibras no trato corticoespinal. O resto das fibras vem do córtex pré-motor e da área motora suplementar (~30%), do córtex somatossensorial (~30%), e do córtex parietal posterior (~10%).,
igura 3.6
neurónios piramidais e não piramidais no córtex motor. O córtex cerebral está organizado em seis camadas. Estas camadas contêm proporções diferentes das duas principais classes de neurônios corticais, células piramidais e não piramidais. As células piramidais enviam axônios longos pela medula espinhal e são os principais neurônios de saída. Eles são abundantes na camada 5. As células não-piramidais têm axônios que terminam localmente.
3.,5 Codificação do Movimento pelo Córtex Motor
Córtex Motor Primário
Como discutido acima, o córtex motor primário geralmente não controle de músculos individuais diretamente, mas em vez disso aparece para controlar os movimentos individuais ou sequências de movimentos que exigem a atividade de vários grupos musculares. Os neurônios motores Alfa na medula espinhal, por sua vez, codificam a força de contração de grupos de fibras musculares usando o código da taxa e o princípio do tamanho., Assim, de acordo com o conceito de organização hierárquica do sistema motor, a informação representada pelo córtex motor é um nível mais alto de abstração do que a informação representada pela medula neurônios motores. o que é codificado pelos neurónios no córtex motor primário? Pistas vieram de gravar a atividade destes neurônios como animais experimentais executam diferentes tarefas motoras. Em geral, o córtex motor primário codifica os parâmetros que definem movimentos individuais ou sequências de movimento simples., os neurónios primários do córtex motor disparam 5 a 100 mseg antes do início de um movimento. Assim, ao invés de dispararem como resultado da atividade muscular, estes neurônios estão envolvidos na transmissão de comandos motores para os neurônios motores Alfa que eventualmente causam os músculos apropriados para se contrair. o córtex motor primário codifica a força de um movimento. A quantidade de força necessária para levantar o braço de um local para outro é muito maior se um está segurando uma bola de bowling do que se um está segurando um balão., Muitos neurônios no córtex motor primário codificam a quantidade de força necessária para fazer tal movimento (figura 3.7). Observe a distinção entre força de movimento e força muscular. Enquanto uma minoria de neurônios primários do córtex motor codifica a força muscular individual, um maior número codifica a quantidade de força necessária para um determinado movimento, independentemente de quais músculos individuais são usados., Os neurônios motores Alfa, por sua vez, traduzem os comandos dos neurônios do córtex motor e controlam a quantidade de força gerada pelos músculos individuais para realizar esse movimento, sob os princípios do Código da taxa e do princípio do tamanho.
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as Figuras 3.7 A, 3.7 B, e 3,7 C |
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Figura 3.7 A., Quando há pouca carga, um neurônio motor no córtex motor primário que controla uma extensão do pulso dispara quando o pulso se estende. Um neurônio motor que controla a flexão do pulso não altera sua baixa taxa de atividade. Note que o neurônio motor de extensão começa a disparar picos antes do início do movimento. |
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Figura 3.7 B. Quando um de 5 lb. a carga é colocada na roldana esquerda, mais força deve ser usada para inicialmente manter o peso estável e, em seguida, levantá-lo., O neurônio motor de extensão no córtex motor primário dispara mais fortemente para produzir a força maior. |
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Figura 3.7 C. Quando um de 5 lb. a carga é colocada na roldana direita, a carga é no flexor. Assim, os neurônios primários do córtex motor para a flexão são ativados para manter o peso estável. Quando o pulso se estende, os neurônios são mais silenciosos, como a força do movimento é realmente produzida pelo próprio peso., (Note que o córtex motor codifica a força de um movimento, como a extensão do pulso ou movimentos multi-articulares mais complicados. A força dos músculos individuais é codificada por neurônios motores Alfa na medula espinhal e tronco cerebral.) |
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figura 3.8
afinação Direcional de neurônios do córtex motor. A célula dispara ao máximo quando a mão é movida no 135º ou 180º direções, moderadamente quando a mão se move em 90º e 225º direções, e é silenciosa quando a mão se move em diversas direções (0º, 45º, 270º, e 315º) (Georgopoulos et al., 1982).
figura 3.9
perfil de velocidade dos movimentos alvo.
córtex pré-Motor
O córtex pré-motor envia axões para o córtex motor primário, bem como para a medula espinhal directamente. Executa um processamento mais complexo e relacionado com tarefas do que o córtex motor primário., A estimulação de áreas pré-motoras no macaco a um nível elevado de corrente produz posturas mais complexas do que a estimulação do córtex motor primário. O córtex premotor parece estar envolvido na seleção de planos motores apropriados para movimentos voluntários, enquanto o córtex motor primário está envolvido na execução desses movimentos voluntários.os neurónios do córtex pré-motora sinalizam a preparação para o movimento., Os macacos foram treinados para fazer um movimento particular em resposta a um sinal visual, com um atraso variável entre o início do sinal e o início do movimento (figura 3.10). Gravações do córtex pré-motor mostraram que muitos neurônios disparam seletivamente no intervalo de atraso, por muitos segundos antes do início do movimento. Um neurônio em particular irá disparar quando o macaco estiver se preparando para fazer um movimento para a esquerda, por exemplo, mas ficará em silêncio quando o macaco estiver se preparando para fazer um movimento para a direita., Assim, o disparo deste tipo de neurônio não causa o movimento em si, mas parece estar envolvido na preparação do macaco para fazer o movimento correto quando o sinal “Go” é dado. Este tipo de neurônio é chamado de neurônio motor-set, como ele dispara quando o macaco está se preparando, ou se preparando, para fazer um movimento.
figura 3.10
pré-motor cortex neurônios preparação do sinal para o movimento. Um macaco é treinado para se preparar para fazer um movimento para a direita ou para a esquerda, dependendo de uma instrução cue, mas para atrasar o movimento até que um sinal de “movimento” é dado (Weinrich e Wise 1982)., Alguns neurônios irão disparar seletivamente quando o animal está se preparando para fazer um movimento para a direita (brincar preparar a célula direita). Outros neurônios irão disparar seletivamente quando o animal está se preparando para fazer um movimento para a esquerda (brincar preparar a célula esquerda). Note que as células disparam no intervalo entre a instrução de preparação e a instrução de movimento, mas não disparam durante o movimento em si.
figura 3.11
neurônio espelho no córtex premotor dispara para a ação do macaco, bem como a percepção do macaco de uma pessoa executando a mesma ação (Kohler et al., 2002).
figura 3.12
a atividade do córtex Premotor distingue o mesmo movimento baseado no contexto comportamental do movimento (Iacoboni et al., 2005). Quando o assunto visto um braço movendo-se para pegar um copo para beber, JOGAR em cima), a atividade no córtex premotor foi maior do que quando o assunto visto um braço movendo-se para pegar um copo para limpar a mesa depois de uma refeição (JOGAR inferior)., Note que a força da atividade no córtex (denotada pelo brilho da região cortical ativada) é maior no topo do que nas animações inferiores.
- SMA responde a sequências de movimentos e ao ensaio mental de sequências de movimentos (figura 3.13)., A actividade cerebral foi medida num scanner de animais de estimação, enquanto os indivíduos faziam sequências de movimento simples e complexas. Quando os movimentos eram simples, como um movimento repetitivo de um único dígito, o córtex motor primário e o córtex somatossensorial primário foram ativados no hemisfério contralateral. Quando o sujeito foi convidado a realizar uma complexa sequência de movimentos dos dedos, o SMA foi ativado bilateralmente, além da ativação do motor primário contralateral e do córtex somatossensorial., Finalmente, quando o sujeito foi convidado a permanecer quieto, mas para ensaiar mentalmente a complexa sequência de atividade, o SMA ainda estava ativo, mesmo que as áreas motoras primárias e córtex somatossensorial fossem silenciosas. Assim, o SMA parece estar envolvido em movimentos bilaterais e no ensaio mental desses movimentos.
figura 3.13
Tomografia de emissão de positrões (PET) estudo dos movimentos simples vs. complexos dos dedos (Roland et al.,1980). O SMA é ativado bilateralmente quando os sujeitos realizam movimentos complexos, e mesmo quando eles apenas imaginam realizar os movimentos., - SMA está envolvido na transformação da informação cinemática em informação dinâmica. Movimentos podem ser definidos em termos de dinâmica (a quantidade de força necessária para fazer um movimento) e cinemática (a distância e ângulos que definem um movimento particular no espaço). Muitos planos de movimento são representados em termos cinemáticos (por exemplo, mover a mão para a esquerda). No entanto, o sistema motor deve, eventualmente, traduzir isso para uma representação baseada na dinâmica, a fim de instruir os músculos apropriados para se contrair com a força adequada., Gravações de macacos mostraram que durante o atraso preparatório antes de um macaco fazer um movimento instruído, alguns neurônios de SMA mudam seu disparo correlaciona-se de uma representação baseada em cinemática para uma representação baseada em dinâmicas, sugerindo que SMA desempenha um papel vital nesta transformação. o quarto nível da hierarquia motora é o córtex de associação, em particular o córtex pré-frontal e o córtex parietal posterior (figura 3.14). Estas áreas cerebrais não são áreas motoras no sentido estrito., A sua actividade não se correlaciona precisamente com os actos motorizados individuais, e a estimulação destas áreas não resulta na produção motora. No entanto, essas áreas são necessárias para garantir que os movimentos são adaptáveis às necessidades do organismo e adequados ao contexto comportamental.
figura 3.14
córtex de associação.o córtex pré-frontal é destacado à esquerda, e o córtex parietal posterior é destacado à direita.- córtex parietal Posterior está envolvido em garantir que os movimentos são direcionados com precisão para objetos no espaço externo., Esta área está envolvida no processamento de relações espaciais de objetos no mundo e na construção de uma representação do espaço externo que é independente da posição do olho do observador ou da posição do corpo. Tais representações permitem uma percepção estável do mundo que é independente da orientação do espectador, bem como a representação das trajetórias desejadas no espaço que são independentes da posição do corpo. Danos no córtex parietal posterior podem resultar em uma série de apraxias, ou seja, a incapacidade de fazer movimentos complexos e coordenados., Por exemplo, um paciente com apraxia de construção é incapaz de replicar a configuração de um conjunto de blocos na sequência adequada, mesmo que o paciente é capaz de manobrar cada bloco individualmente com destreza.
- o córtex pré-frontal está envolvido na seleção de ações apropriadas para um contexto comportamental particular. Está também envolvida na avaliação das consequências de uma determinada acção. Pacientes com danos no córtex pré-frontal têm problemas no processamento executivo., Eles tomam decisões comportamentais inapropriadas, e muitas vezes não podem antecipar as consequências prováveis de suas ações. Eles mostram comportamento impulsivo, muitas vezes mostrando uma incapacidade de atrasar a gratificação instantânea para uma recompensa maior a longo prazo.
Teste Seu Conhecimento
- Pergunta 1
- A
- B
- C
- D
- E
Betz células são mais abundantes na camada…
A. IV do córtex somatosensorial.
B. V do córtex somatosensorial.IV do córtex motor.
D. V do córtex motor.
E., III do córtex motor.
células Betz são mais abundantes em camada…
A. IV do córtex somatosensorial. Esta resposta está incorrecta.as células Betz não estão no córtex somatossensorial.
B. V do córtex somatosensorial.IV do córtex motor.
D. V do córtex motor.
E. III do córtex motor.
células Betz são mais abundantes em camada…
A. IV do córtex somatosensorial.
B. V do córtex somatosensorial. Esta resposta está incorrecta.,
Betz cells are not in somatosensory cortex.
C. IV of motor cortex.
D. V of motor cortex.
E. III of motor cortex.
Betz cells are most abundant in layer…
A. IV of somatosensory cortex.
B. V of somatosensory cortex.
C. IV of motor cortex. This answer is INCORRECT.
Betz cells are not in layer IV.
D. V of motor cortex.
E. III of motor cortex.
Betz cells are most abundant in layer…,
A. IV do córtex somatosensorial.
B. V do córtex somatosensorial.IV do córtex motor.
D. V do córtex motor. Esta resposta está correcta!
E. III do córtex motor.
células Betz são mais abundantes em camada…
A. IV do córtex somatosensorial.
B. V do córtex somatosensorial.IV do córtex motor.
D. V do córtex motor.
E. III do córtex motor. Esta resposta está incorrecta.as células Betz não estão na camada III.,
- Pergunta 2
- A
- B
- C
- D
- E
Um corticospinal de neurónios no córtex motor primário pode fazer todas as seguintes, EXCETO:
A. Projeto para vários neurônio motor piscinas na medula espinhal.
B. Participar no início do movimento.
C. código para a quantidade de força dos músculos individuais.
D. código para a direcção do movimento.Código da extensão do movimento.,
Um corticospinal de neurónios no córtex motor primário pode fazer todas as seguintes, EXCETO:
A. Projeto para vários neurônio motor piscinas na medula espinhal. Esta resposta está incorrecta.esta é uma afirmação verdadeira. Muitos grupos musculares diferentes são influenciados pela atividade de neurônios únicos no córtex motor.
B. Participar no início do movimento.
C. código para a quantidade de força dos músculos individuais.
D. código para a direcção do movimento.Código da extensão do movimento.,
Um corticospinal de neurónios no córtex motor primário pode fazer todas as seguintes, EXCETO:
A. Projeto para vários neurônio motor piscinas na medula espinhal.
B. Participar no início do movimento. Esta resposta está incorrecta.esta é uma afirmação verdadeira.
C. código para a quantidade de força dos músculos individuais.
D. código para a direcção do movimento.Código da extensão do movimento.,
Um corticospinal de neurónios no córtex motor primário pode fazer todas as seguintes, EXCETO:
A. Projeto para vários neurônio motor piscinas na medula espinhal.
B. Participar no início do movimento.
C. código para a quantidade de força dos músculos individuais. Esta resposta está correcta!
esta é uma afirmação falsa. Os neurónios do córtex Motor codificam a força dos movimentos individuais, não os músculos individuais. Neurônios motores inferiores (neurônios motores Alfa) codificam a força dos músculos individuais.
D., Código para a direcção do movimento.Código da extensão do movimento.
Um corticospinal de neurónios no córtex motor primário pode fazer todas as seguintes, EXCETO:
A. Projeto para vários neurônio motor piscinas na medula espinhal.
B. Participar no início do movimento.
C. código para a quantidade de força dos músculos individuais.
D. código para a direcção do movimento. Esta resposta está incorrecta.esta é uma afirmação verdadeira. Código da extensão do movimento.,
Um corticospinal de neurónios no córtex motor primário pode fazer todas as seguintes, EXCETO:
A. Projeto para vários neurônio motor piscinas na medula espinhal.
B. Participar no início do movimento.
C. código para a quantidade de força dos músculos individuais.
D. código para a direcção do movimento.Código da extensão do movimento. Esta resposta está incorrecta.esta é uma afirmação verdadeira.