3.1 Introduction

Les chapitres précédents ont discuté des niveaux inférieurs de la hiérarchie motrice (la moelle épinière et le tronc cérébral), qui sont impliqués dans le traitement de bas niveau, « écrous et boulons” qui contrôle l’activité des muscles individuels., Les motoneurones alpha individuels contrôlent la force exercée par un muscle particulier, et les circuits rachidiens peuvent contrôler des comportements sophistiqués et complexes tels que la marche et les actions réflexes. Les types de mouvements contrôlés par ces circuits ne sont pas initiés consciemment, cependant. Les mouvements volontaires nécessitent la participation des troisième et quatrième niveaux de la hiérarchie: le cortex moteur et le cortex d’association., Ces zones du cortex cérébral planifient des actions volontaires, coordonnent des séquences de mouvements, prennent des décisions sur les stratégies et les choix comportementaux appropriés, évaluent la pertinence d’une action particulière compte tenu du contexte comportemental ou environnemental actuel et relaient des commandes aux ensembles appropriés de motoneurones inférieurs pour exécuter les actions souhaitées.

3.2 Le Cortex moteur comprend le Cortex moteur primaire, le Cortex prémoteur et la zone motrice supplémentaire

le cortex moteur comprend trois zones différentes du lobe frontal, immédiatement antérieures au sillon central. Ces zones sont le cortex moteur primaire (zone de Brodmann 4), le cortex prémoteur et la zone motrice supplémentaire (Figure 3.1). La stimulation électrique de ces zones provoque des mouvements de certaines parties du corps., Le cortex moteur primaire, ou M1, est situé sur le gyrus précentral et sur le lobule paracentral antérieur sur la surface médiale du cerveau. Des trois zones du cortex moteur, la stimulation du cortex moteur primaire nécessite le moins de courant électrique pour provoquer un mouvement. De faibles niveaux de stimulation brève provoquent généralement des mouvements simples de parties du corps individuelles. La Stimulation du cortex prémoteur ou de la zone motrice supplémentaire nécessite des niveaux de courant plus élevés pour provoquer des mouvements, et entraîne souvent des mouvements plus complexes que la stimulation du cortex moteur primaire., La Stimulation pendant des périodes plus longues (500 msec) chez le singe entraîne le mouvement d’une partie particulière du corps vers une posture ou une position stéréotypée, quel que soit le point de départ initial de la partie du corps (Figure 3.2). Ainsi, le cortex prémoteur et les zones motrices supplémentaires semblent être des zones de niveau supérieur qui codent des modèles complexes de sortie motrice et qui sélectionnent des plans moteurs appropriés pour obtenir les résultats finaux souhaités.

comme le cortex somatosensoriel du gyrus postcentral, le cortex moteur primaire est organisé somatotopiquement (Figure 3.3). La Stimulation du lobule paracentral antérieur provoque des mouvements de la jambe controlatérale. Lorsque l’électrode stimulante est déplacée à travers le gyrus précentral du dorsomédial au ventrolatéral, des mouvements sont provoqués progressivement du torse, du bras, de la main et du visage (le plus latéralement)., Les représentations de parties du corps qui effectuent des mouvements précis et délicats, tels que les mains et le visage, sont disproportionnées par rapport aux représentations de parties du corps qui n’effectuent que des mouvements grossiers et non raffinés, tels que le tronc ou les jambes. Le cortex prémoteur et la zone motrice supplémentaire contiennent également des cartes somatotopiques.

on pourrait prédire que le cortex moteur « homoncule” apparaît parce que les neurones qui contrôlent les muscles individuels sont regroupés dans le cortex., C’est, de tous les neurones qui contrôlent le muscle du biceps peuvent être situés à l’ensemble, et tous les neurones qui contrôlent les triceps peuvent être regroupés à proximité, et les neurones qui contrôlent le muscle soléaire peuvent être regroupés dans une région plus éloigné. Des enregistrements électrophysiologiques ont montré que ce n’est pas le cas, cependant. Les mouvements des muscles individuels sont corrélés à l’activité de parties répandues du cortex moteur primaire. De même, la stimulation de petites régions du cortex moteur primaire provoque des mouvements qui nécessitent l’activité de nombreux muscles., Ainsi, l’homoncule primaire du cortex moteur ne représente pas l’activité des muscles individuels. Au contraire, il représente apparemment les mouvements de parties individuelles du corps, qui nécessitent souvent l’activité coordonnée de grands groupes de muscles dans tout le corps.

3.3 afférents et efférents corticaux

le cortex moteur exerce son influence sur les muscles par diverses voies descendantes (Figure 3.4). Certaines des voies descendantes examinées dans le dernier chapitre peuvent être influencées par la sortie du cortex moteur., Ainsi, en plus de l’innervation corticale directe des motoneurones alpha via le tractus corticospinal, les voies efférentes corticales suivantes influencent les voies descendantes restantes:

1. le tractus corticorubral permet au cortex de moduler le tractus rubrospinal
2. le tractus corticotectal permet au cortex de moduler le tractus tectospinal
3. le tractus corticoréticulaire permet au cortex de moduler>

le cortex peut également influencer le traitement des boucles latérales de la hiérarchie motrice. Le tractus corticostriate innerve le noyau caudé et le putamen des ganglions de la base. Le tractus corticopontine et le tractus corticoolivaire innervent des entrées importantes dans le cervelet., Enfin, les zones corticales peuvent influencer d’autres zones corticales, directement via les voies corticocorticales et indirectement via les voies corticothalamiques (Figure 3.5). La plupart de ces voies sont bidirectionnelles. Ainsi, le cortex moteur reçoit l’entrée d’autres zones corticales, directement et indirectement à travers le thalamus, et il reçoit l’entrée du cervelet et des ganglions de la base, toujours à travers le thalamus.

3.4 Cortex Moteur Cytoarchitecture

Comme toutes les parties du néocortex, le cortex moteur primaire est constitué de six couches (Figure 3.6)., Contrairement aux zones sensorielles primaires, le cortex moteur primaire est le cortex agranulaire; c’est-à-dire qu’il n’a pas de couche granulaire empaquetée de cellules (couche 4). Au lieu de cela, la couche la plus distinctive du cortex moteur primaire est sa couche de sortie descendante (couche 5), qui contient les cellules géantes de Betz. Ces cellules pyramidales et d’autres neurones de projection du cortex moteur primaire constituent ~30% des fibres du tractus corticospinal. Le reste des fibres provient du cortex prémoteur et de la zone motrice supplémentaire (~30%), du cortex somatosensoriel (~30%) et du cortex pariétal postérieur (~10%).,

3.,5 codage du mouvement par le Cortex moteur

Cortex moteur primaire

comme discuté ci-dessus, le cortex moteur primaire ne contrôle généralement pas directement les muscles individuels, mais semble plutôt contrôler des mouvements individuels ou des séquences de mouvements qui nécessitent l’activité de plusieurs groupes musculaires. Les motoneurones Alpha de la moelle épinière, à leur tour, codent la force de contraction des groupes de fibres musculaires en utilisant le code de vitesse et le principe de taille., Ainsi, conformément au concept d’organisation hiérarchique du système moteur, l’information représentée par le cortex moteur est un niveau d’abstraction plus élevé que l’information représentée par les motoneurones spinaux.

Qu’est-ce qui est codé par les neurones dans le cortex moteur primaire? Les indices proviennent de l’enregistrement de l’activité de ces neurones alors que les animaux expérimentaux effectuent différentes tâches motrices. En général, le cortex moteur primaire code les paramètres qui définissent des mouvements individuels ou des séquences de mouvement simples.,

1. Les neurones du cortex moteur primaire se déclenchent 5-100 msec avant le début d’un mouvement. Ainsi, plutôt que de tirer à la suite de l’activité musculaire, ces neurones sont impliqués dans le relais des commandes motrices aux motoneurones alpha qui finissent par provoquer la contraction des muscles appropriés.
2. Le cortex moteur primaire code la force d’un mouvement. La quantité de force nécessaire pour lever le bras d’un endroit à un autre est beaucoup plus grande si l’on tient une boule de bowling que si l’on tient un ballon., De nombreux neurones du cortex moteur primaire codent la quantité de force nécessaire pour effectuer un tel mouvement (Figure 3.7). Notez la distinction entre la force de mouvement et la force musculaire. Alors qu’une minorité de neurones du cortex moteur primaire code la force musculaire individuelle, un plus grand nombre code la quantité de force nécessaire à un mouvement particulier, quels que soient les muscles individuels utilisés., Les motoneurones Alpha, à leur tour, traduisent les commandes des neurones du cortex moteur et contrôlent la quantité de force générée par les muscles individuels pour accomplir ce mouvement, selon les principes du code de vitesse et du principe de taille.
   

   Figures 3.7 A, 3.7 B et 3.7 C le cortex moteur code la force nécessaire pour effectuer un mouvement. (Evarts, 1968)
   	la Figure 3.7 A., Lorsqu’il y a peu de charge, un motoneurone dans le cortex moteur primaire qui contrôle une extension du poignet se déclenche lorsque le poignet s’étend. Un motoneurone qui contrôle la flexion du poignet ne change pas son faible taux d’activité. Notez que le motoneurone d’extension commence à déclencher des pointes avant le début du mouvement. texte ici
   	la Figure 3.7 B. Quand l’5 lb. la charge est placée sur la poulie gauche, plus de force doit être utilisée pour maintenir initialement le poids stable, puis le soulever., Le motoneurone d’extension dans le cortex moteur primaire se déclenche plus fortement pour produire la plus grande force. texte ici
   	la Figure 3.7 C. Lorsqu’un 5 lb. la charge est placée sur la poulie droite, la charge est sur le fléchisseur. Ainsi, les neurones primaires du cortex moteur pour la flexion sont activés pour maintenir le poids stable. Lorsque le poignet s’étend, les neurones sont plus silencieux, car la force du mouvement est en fait produite par le poids lui-même., (Notez que le cortex moteur code la force d’un mouvement, comme l’extension du poignet ou des mouvements multi-articulaires plus compliqués. La force des muscles individuels est codée par les motoneurones alpha dans la moelle épinière et le tronc cérébral.) texte ici

3. cortex moteur Primaire code pour la direction du mouvement. De nombreux neurones du cortex moteur primaire sont sélectifs pour une direction particulière du mouvement., Par exemple, une cellule peut-feu fortement lorsque la main est déplacé vers la gauche, alors qu’il sera inhibée lorsque la main est déplacé vers la droite (Figure 3.8).

   Figure 3.8
   réglage directionnel des neurones du cortex moteur. La cellule se déclenche au maximum lorsque la main est déplacée dans les directions 135º ou 180º, modérément lorsque la main se déplace dans les directions 90º et 225º, et est silencieuse lorsque la main se déplace dans les directions opposées (0º, 45º, 270º et 315º) (Georgopoulos et al., 1982).

4. Le cortex moteur primaire code l’étendue du mouvement., La mise à feu de certains neurones est corrélée à la distance d’un mouvement. Un singe a été formé pour déplacer son bras à différents endroits cibles qui variaient en direction et en distance du centre. La mise à feu de nombreux neurones était corrélée à la direction du mouvement (comme au Point 3), tandis que la mise à feu d’autres neurones était corrélée à la distance du mouvement. Fait intéressant, certains neurones étaient corrélés à l’interaction d’une distance et d’une direction particulières; c’est-à-dire qu’ils étaient corrélés à une position cible particulière.,
5. Les neurones du cortex moteur primaire encodent la vitesse du mouvement. Presque tous les mouvements ciblés suivent une courbe typique en forme de cloche de la vitesse en fonction de la distance (Figure 3.9). Par exemple, lorsque la main déplace un objet tel qu’une tasse de café d’un endroit à un autre (la cible), la main accélère pendant la première moitié du mouvement, atteint une vitesse maximale à peu près à mi-chemin de la cible, puis décélère jusqu’à ce qu’elle atteigne la cible., La vitesse de déclenchement de certains neurones du cortex moteur primaire chez les singes est en corrélation avec ce profil de vitesse en forme de cloche, démontrant que l’information sur la vitesse de déplacement est contenue dans les trains de pointes de ces neurones.

Cortex prémoteur

le cortex prémoteur envoie directement des axones au cortex moteur primaire ainsi qu’à la moelle épinière. Il effectue un traitement plus complexe et lié aux tâches que le cortex moteur primaire., La Stimulation des zones prémotrices chez le singe à un niveau élevé de courant produit des postures plus complexes que la stimulation du cortex moteur primaire. Le cortex prémoteur semble être impliqué dans la sélection des plans moteurs appropriés pour les mouvements volontaires, tandis que le cortex moteur primaire est impliqué dans l’exécution de ces mouvements volontaires.

1. Les neurones du cortex prémoteur signalent la préparation au mouvement., Les singes ont été entraînés à effectuer un mouvement particulier en réponse à un signal visuel, avec un délai variable entre le début du signal et le début du mouvement (Figure 3.10). Des enregistrements du cortex prémoteur ont montré que de nombreux neurones se déclenchent sélectivement dans l’intervalle de retard, pendant de nombreuses secondes avant le début du mouvement. Un neurone particulier se déclenchera lorsque le singe se prépare à faire un mouvement vers la gauche, par exemple, mais sera silencieux lorsque le singe se prépare à faire un mouvement vers la droite., Ainsi, le tir de ce type de neurone ne provoque pas le mouvement lui-même, mais semble être impliqué dans la préparation du singe à effectuer le mouvement correct lorsque le signal « Go” est donné. Ce type de neurone est appelé neurone moteur, car il se déclenche lorsque le singe se prépare ou se prépare à faire un mouvement.

   Figure 3.10
   Les neurones du cortex prémoteur signalent la préparation au mouvement. Un singe est entraîné à se préparer à faire un mouvement vers la droite ou la gauche en fonction d’une instruction de repère, mais à retarder le mouvement jusqu’à ce qu’un signal de « mouvement” soit donné (Weinrich et Wise 1982)., Certains neurones se déclencheront sélectivement lorsque l’animal se prépare à faire un mouvement vers la droite (Play Prepare right cell). D’autres neurones se déclencheront sélectivement lorsque l’animal se prépare à faire un mouvement vers la gauche (Play Prepare left cell). Notez que les cellules se déclenchent dans l’intervalle entre L’instruction Prepare et L’instruction Move, mais elles ne se déclenchent pas pendant le mouvement lui-même.

2. Les neurones du cortex prémoteur signalent divers aspects sensoriels associés à des actes moteurs particuliers., Certains neurones prémoteurs se déclenchent lorsque l’animal effectue une action particulière, comme casser une arachide (Figure 3.11). Fait intéressant, le même neurone se déclenche sélectivement lorsque l’animal voit un autre singe ou une autre personne casser l’arachide. Il tire également sélectivement au son d’une coquille d’arachide cassée, même sans aucune activité visuelle ou motrice. Ces neurones sont appelés neurones « miroirs », car ils répondent non seulement à une action particulière du singe, mais aussi à la vue (ou au son) d’un autre individu effectuant la même action., (Pour une vidéo PBS intéressante sur les neurones miroirs, allez à http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html.)

   Figure 3.11
   le neurone miroir dans le cortex prémoteur déclenche l’action du singe ainsi que la perception par le singe d’une personne effectuant la même action (Kohler et al., 2002).

3. le cortex Prémoteur est sensible au contexte du comportement d’un mouvement particulier. Le cortex prémoteur de sujets humains a été imagé avec une IRM fonctionnelle alors qu’ils observaient la vidéo d’une main saisissant une tasse (Figure 3.12)., Dans une condition, la tasse était pleine et entourée d’assiettes pleines de nourriture; l’implication était que la personne saisissait la tasse pour prendre un verre. Dans l’autre État, la tasse était vide et entourée de vaisselle sale; l’implication était que la personne saisissait la tasse pour dégager la table. Dans cette expérience, le cortex prémoteur était plus actif lorsque les sujets regardaient la première vidéo que la seconde, même si les mouvements étaient les mêmes., Ainsi, les neurones du cortex prémoteur sont sensibles aux intentions inférées d’un mouvement, pas seulement au mouvement lui-même, comme en déduisent le contexte comportemental dans lequel le mouvement s’est produit.

   Figure 3.12
   l’activité du cortex prémoteur distingue le même mouvement en fonction du contexte comportemental du mouvement (Iacoboni et al., 2005). Lorsque le sujet voyait un bras se déplacer pour ramasser une tasse à boire (jouer en haut), l’activité dans le cortex prémoteur était plus grande que lorsque le sujet voyait un bras se déplacer pour ramasser une tasse pour vider la table après un repas (jouer en bas)., Notez que la force de l’activité dans le cortex (indiquée par la luminosité de la région corticale activée) est plus grande en haut que dans les animations en bas.

4. Le cortex prémoteur signale des actions correctes et incorrectes. Des sujets humains ont été étudiés dans une expérience IRMf en observant des clips vidéo de divers actes moteurs corrects et incorrects. Une action correcte était celle dans laquelle le mouvement et l’objet associé étaient exécutés correctement, comme le réglage de l’heure sur une horloge., Une erreur d’objet était une erreur dans laquelle l’action était correcte, mais l’objet était incorrect, comme polir une chaussure brune avec du cirage noir. Une erreur de mouvement était une erreur dans laquelle l’objet était correct, mais le mouvement était incorrect, comme tenter de mettre une pièce dans une tirelire lorsque la pièce était orientée perpendiculairement à la fente de la pièce. Dans cette expérience, le cortex prémoteur a été activé bilatéralement pendant les essais d’actions correctes et les essais d’erreur de mouvement; pour les essais d’erreur d’objet, seul le cortex prémoteur de l’hémisphère gauche a été activé préférentiellement.,

zone motrice supplémentaire

la zone motrice supplémentaire (SMA) est impliquée dans la programmation de séquences complexes de mouvements et la coordination de mouvements bilatéraux. Alors que le cortex prémoteur semble être impliqué dans la sélection de programmes moteurs basés sur des stimuli visuels ou sur des associations abstraites, la zone motrice supplémentaire semble être impliquée dans la sélection de mouvements basés sur des séquences mémorisées de mouvements.

1. SMA répond à des séquences de mouvements et à la répétition mentale de séquences de mouvements (Figure 3.13)., L’activité cérébrale a été mesurée dans un scanner TEP tandis que les sujets ont fait des séquences de mouvement simples et complexes. Lorsque les mouvements sont simples, comme un mouvement répétitif d’un seul chiffre, le cortex moteur primaire et le cortex somatosensoriel primaire ont été activés sur l’hémisphère controlatéral. Lorsque le sujet a été invité à effectuer une séquence complexe de mouvements des doigts, le SMA a été activé bilatéralement, en plus de l’activation du moteur primaire controlatéral et du cortex somatosensoriel., Enfin, quand on a demandé au sujet de rester immobile mais de répéter mentalement la séquence complexe d’activité, le SMA était toujours actif, même si les zones primaires du cortex moteur et somatosensoriel étaient silencieuses. Ainsi, le SMA semble être impliqué dans les mouvements bilatéraux et dans la répétition mentale de ces mouvements.

   Figure 3.13
   tomographie par émission de positrons (TEP) étude des mouvements simples par rapport aux mouvements complexes des doigts (Roland et al.,1980). Le SMA est activé bilatéralement lorsque les sujets effectuent des mouvements complexes, et même lorsqu’ils imaginent seulement effectuer les mouvements.,

2. SMA est impliqué dans la transformation de la cinématique de l’information dynamique. Les mouvements peuvent être définis en termes de dynamique (la quantité de force nécessaire pour faire un mouvement) et de cinématique (la distance et les angles qui définissent un mouvement particulier dans l’espace). De nombreux plans de mouvement sont représentés en termes cinématiques (par exemple, déplacer la main vers la gauche). Cependant, le système moteur doit éventuellement traduire cela en une représentation basée sur la dynamique, afin de demander aux muscles appropriés de se contracter avec la force appropriée., Des enregistrements de singes ont montré que pendant le délai préparatoire avant qu’un singe ne fasse un mouvement ordonné, certains neurones SMA changent leurs corrélats de tir d’une représentation basée sur la cinématique à une représentation basée sur la dynamique, suggérant que SMA joue un rôle vital dans cette transformation.

Cortex D’Association

le quatrième niveau de la hiérarchie motrice est le cortex d’association, en particulier le cortex préfrontal et le cortex pariétal postérieur (Figure 3.14). Ces zones cérébrales ne sont pas des zones motrices au sens strict., Leur activité ne correspond pas précisément aux actes moteurs individuels, et la stimulation de ces zones n’entraîne pas de sortie motrice. Cependant, ces zones sont nécessaires pour s’assurer que les mouvements sont adaptatifs aux besoins de l’organisme et appropriés au contexte comportemental.

1. Le cortex pariétal postérieur est impliqué pour s’assurer que les mouvements sont ciblés avec précision sur les objets dans l’espace externe., Cette zone est impliquée dans le traitement des relations spatiales des objets dans le monde et dans la construction d’une représentation de l’espace extérieur indépendante de la position de l’œil ou de la position du corps de l’observateur. De telles représentations permettent une perception stable du monde qui est indépendante de l’orientation du spectateur, ainsi que la représentation des trajectoires souhaitées dans l’espace qui sont indépendantes de la position du corps. Les dommages au cortex pariétal postérieur peuvent entraîner un certain nombre d’apraxies, c’est-à-dire l’incapacité de faire des mouvements complexes et coordonnés., Par exemple, un patient avec apraxie de construction est incapable de reproduire la configuration d’un ensemble de blocs dans la séquence appropriée, même si le patient est capable de manœuvrer chaque bloc individuellement avec dextérité.
2. le cortex Préfrontal est impliqué dans la sélection des mesures appropriées pour un contexte comportemental. Il est également impliqué dans l’évaluation des conséquences d’une ligne de conduite particulière. Les Patients présentant des dommages au cortex préfrontal ont des problèmes de traitement exécutif., Ils prennent des décisions comportementales inappropriées et ne peuvent souvent pas anticiper les conséquences probables de leurs actions. Ils affichent un comportement impulsif, montrant souvent une incapacité à retarder la gratification instantanée pour une récompense plus importante à long terme.

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