3.1 Introduzione

I precedenti capitoli livelli inferiori del motore gerarchia (il midollo spinale e del tronco encefalico), che sono coinvolti nel basso livello, “dadi e bulloni” trattamento che controlla l’attività dei singoli muscoli., I singoli motoneuroni alfa controllano la forza esercitata da un particolare muscolo e i circuiti spinali possono controllare comportamenti sofisticati e complessi come camminare e azioni riflesse. I tipi di movimenti controllati da questi circuiti non sono iniziati consapevolmente, tuttavia. I movimenti volontari richiedono la partecipazione del terzo e del quarto livello della gerarchia: la corteccia motoria e la corteccia di associazione., Queste aree della corteccia cerebrale pianificano azioni volontarie, coordinano sequenze di movimenti, prendono decisioni su strategie e scelte comportamentali appropriate, valutano l’adeguatezza di una particolare azione dato l’attuale contesto comportamentale o ambientale e trasmettono comandi agli insiemi appropriati di motoneuroni inferiori per eseguire le azioni desiderate.

3.2 La corteccia motoria comprende la corteccia motoria primaria, la corteccia premotoria e l’area motoria supplementare

La corteccia motoria comprende tre diverse aree del lobo frontale, immediatamente anteriore al solco centrale. Queste aree sono la corteccia motoria primaria (area 4 di Brodmann), la corteccia premotoria e l’area motoria supplementare (Figura 3.1). La stimolazione elettrica di queste aree suscita movimenti di particolari parti del corpo., La corteccia motoria primaria, o M1, si trova sul giro precentrale e sul lobulo paracentrale anteriore sulla superficie mediale del cervello. Delle tre aree della corteccia motoria, la stimolazione della corteccia motoria primaria richiede la minima quantità di corrente elettrica per suscitare un movimento. Bassi livelli di breve stimolazione in genere suscitano semplici movimenti delle singole parti del corpo. La stimolazione della corteccia premotoria o dell’area motoria supplementare richiede livelli più elevati di corrente per suscitare movimenti e spesso si traduce in movimenti più complessi rispetto alla stimolazione della corteccia motoria primaria., La stimolazione per periodi di tempo più lunghi (500 msec) nelle scimmie provoca il movimento di una particolare parte del corpo verso una postura o una posizione stereotipata, indipendentemente dal punto di partenza iniziale della parte del corpo (Figura 3.2). Pertanto, la corteccia premotoria e le aree motorie supplementari sembrano essere aree di livello superiore che codificano modelli complessi di uscita del motore e che selezionano piani motori appropriati per ottenere i risultati finali desiderati.

Come la corteccia somatosensoriale del giro postcentrale, la corteccia motoria primaria è organizzata somatotopicamente (Figura 3.3). La stimolazione del lobulo paracentrale anteriore suscita movimenti della gamba controlaterale. Quando l’elettrodo stimolante viene spostato attraverso il giro precentrale da dorsomediale a ventrolaterale, i movimenti vengono provocati progressivamente dal busto, dal braccio, dalla mano e dal viso (più lateralmente)., Le rappresentazioni di parti del corpo che eseguono movimenti precisi e delicati, come le mani e il viso, sono sproporzionatamente grandi rispetto alle rappresentazioni di parti del corpo che eseguono solo movimenti grossolani e non raffinati, come il tronco o le gambe. La corteccia premotoria e l’area motoria supplementare contengono anche mappe somatotopiche.

Si potrebbe prevedere che la corteccia motoria “homunculus” sorge perché i neuroni che controllano i singoli muscoli sono raggruppati insieme nella corteccia., Cioè, tutti i neuroni che controllano il muscolo bicipite possono essere localizzati insieme, e tutti i neuroni che controllano il tricipite possono essere raggruppati nelle vicinanze, ei neuroni che controllano il muscolo soleo possono essere raggruppati in una regione ulteriormente rimossa. Registrazioni elettrofisiologiche hanno dimostrato che questo non è il caso, tuttavia. I movimenti dei singoli muscoli sono correlati all’attività di parti diffuse della corteccia motoria primaria. Allo stesso modo, la stimolazione di piccole regioni della corteccia motoria primaria suscita movimenti che richiedono l’attività di numerosi muscoli., Pertanto, l’omuncolo della corteccia motoria primaria non rappresenta l’attività dei singoli muscoli. Piuttosto, apparentemente rappresenta i movimenti delle singole parti del corpo, che spesso richiedono l’attività coordinata di grandi gruppi di muscoli in tutto il corpo.

3.3 Afferenti ed Efferenti corticali

La corteccia motoria esercita la sua influenza sui muscoli con una varietà di vie discendenti (Figura 3.4). Alcuni dei percorsi discendenti esaminati nell’ultimo capitolo possono essere influenzati dall’output della corteccia motoria., Così, oltre alla corticale diretta innervazione di alfa motoneuroni via corticospinale, il seguente corticale vie efferenti influenza il restante decrescente tratti:

1. il corticorubral tratto permette di corteccia di modulare il tratto di rubrospinal
2. il corticotectal tratto permette di corteccia di modulare la tectospinal tratto
3. il corticoreticular tratto permette di corteccia di modulare la reticulospinal tratti

La corteccia può anche influenzare l’elaborazione dei loop laterali della gerarchia motoria. Il tratto corticostriato innerva il nucleo caudato e il putamen dei gangli della base. Il tratto corticopontino e il tratto corticoolivario innervano importanti input al cervelletto., Infine, le aree corticali possono influenzare altre aree corticali, direttamente attraverso le vie corticocorticali e indirettamente attraverso le vie corticotalamiche (Figura 3.5). La maggior parte di questi percorsi sono bidirezionali. Pertanto, la corteccia motoria riceve input da altre aree corticali, direttamente e indirettamente attraverso il talamo, e riceve input dal cervelletto e dai gangli della base, sempre attraverso il talamo.

3.4 Corteccia motoria Citoarchitettura

Come tutte le parti della neocorteccia, la corteccia motoria primaria è composta da sei strati (Figura 3.6)., A differenza delle aree sensoriali primarie, la corteccia motoria primaria è la corteccia agranulare; cioè, non ha uno strato granulare ricco di cellule (strato 4). Invece, lo strato più caratteristico della corteccia motoria primaria è il suo livello di uscita discendente (Strato 5), che contiene le cellule giganti di Betz. Queste cellule piramidali e altri neuroni di proiezione della corteccia motoria primaria costituiscono ~30% delle fibre nel tratto corticospinale. Il resto delle fibre proviene dalla corteccia premotoria e dall’area motoria supplementare (~30%), dalla corteccia somatosensoriale (~30%) e dalla corteccia parietale posteriore (~10%).,

3.,5 Codifica del movimento per corteccia motoria

Corteccia motoria primaria

Come discusso sopra, la corteccia motoria primaria generalmente non controlla direttamente i singoli muscoli, ma sembra piuttosto controllare i singoli movimenti o sequenze di movimenti che richiedono l’attività di più gruppi muscolari. I motoneuroni alfa nel midollo spinale, a loro volta, codificano la forza di contrazione dei gruppi di fibre muscolari usando il codice della velocità e il principio della dimensione., Pertanto, in accordo con il concetto di organizzazione gerarchica del sistema motorio, l’informazione rappresentata dalla corteccia motoria è un livello più alto di astrazione rispetto alle informazioni rappresentate dai motoneuroni spinali.

Cosa viene codificato dai neuroni nella corteccia motoria primaria? Gli indizi sono venuti dalla registrazione dell’attività di questi neuroni mentre gli animali sperimentali svolgono diversi compiti motori. In generale, la corteccia motoria primaria codifica i parametri che definiscono i singoli movimenti o semplici sequenze di movimento.,

1. I neuroni della corteccia motoria primaria sparano 5-100 msec prima dell’inizio di un movimento. Quindi, piuttosto che sparare come risultato dell’attività muscolare, questi neuroni sono coinvolti nell’inoltro di comandi motori ai motoneuroni alfa che alla fine causano la contrazione dei muscoli appropriati.
2. La corteccia motoria primaria codifica la forza di un movimento. La quantità di forza necessaria per sollevare il braccio da una posizione all’altra è molto maggiore se uno è in possesso di una palla da bowling che se uno è in possesso di un pallone., Molti neuroni nella corteccia motoria primaria codificano la quantità di forza necessaria per effettuare un tale movimento (Figura 3.7). Si noti la distinzione tra forza di movimento e forza muscolare. Mentre una minoranza di neuroni della corteccia motoria primaria codifica la forza muscolare individuale, un numero maggiore codifica la quantità di forza necessaria per un particolare movimento, indipendentemente da quali singoli muscoli vengono utilizzati., I motoneuroni alfa, a loro volta, traducono i comandi dei neuroni della corteccia motoria e controllano la quantità di forza generata dai singoli muscoli per realizzare quel movimento, secondo i principi del codice di velocità e del principio di dimensione.
   

   Figure 3.7 A, 3.7 B e 3.7 C La corteccia motoria codifica la forza necessaria per effettuare un movimento. (Evarts 1968)
   	Figura 3.7 A., Quando c’è poco carico, un motoneurone nella corteccia motoria primaria che controlla un’estensione del polso spara quando il polso si estende. Un motoneurone che controlla la flessione del polso non cambia il suo basso tasso di attività. Si noti che il motoneurone di estensione inizia a sparare picchi prima dell’inizio del movimento. il testo va qui
   	Figura 3.7 B. Quando un 5 lb. il carico è disposto sulla puleggia di sinistra, più forza deve essere usata inizialmente per tenere il peso costante e poi sollevarlo., L’estensione del motoneurone nella corteccia motoria primaria spara più forte per produrre la forza maggiore. testo va qui
   	Figura 3.7 C. Quando un 5 lb. il carico è posto sulla puleggia destra, il carico è sul flessore. Pertanto, i neuroni della corteccia motoria primaria per la flessione vengono attivati per mantenere stabile il peso. Quando il polso si estende, i neuroni sono più silenziosi, poiché la forza del movimento è effettivamente prodotta dal peso stesso., (Si noti che la corteccia motoria codifica la forza di un movimento, come l’estensione del polso o movimenti più complicati e multi-articolari. La forza dei singoli muscoli è codificata dai motoneuroni alfa nel midollo spinale e nel tronco cerebrale.) il testo va qui

3. La corteccia motoria primaria codifica la direzione del movimento. Molti neuroni nella corteccia motoria primaria sono selettivi per una particolare direzione di movimento., Ad esempio, una cella può sparare forte quando la mano viene spostata a sinistra, mentre sarà inibita quando la mano viene spostata a destra (Figura 3.8).

   Figura 3.8
   Sintonizzazione direzionale dei neuroni della corteccia motoria. La cella spara al massimo quando la mano viene spostata nelle direzioni 135º o 180º, moderatamente quando la mano si muove nelle direzioni 90º e 225º, ed è silenziosa quando la mano si muove nelle direzioni opposte (0º, 45º, 270º e 315º) (Georgopoulos et al., 1982).

4. La corteccia motoria primaria codifica l’estensione del movimento., La cottura di alcuni neuroni è correlata con la distanza di un movimento. Una scimmia è stata addestrata a muovere il braccio in diverse posizioni di destinazione che variavano in direzione e distanza dal centro. Il fuoco di molti neuroni era correlato alla direzione del movimento (come nel punto 3), mentre il fuoco di altri neuroni era correlato alla distanza del movimento. È interessante notare che alcuni neuroni erano correlati con l’interazione di una particolare distanza e direzione; cioè, erano correlati con una particolare posizione di destinazione.,
5. I neuroni della corteccia motoria primaria codificano la velocità del movimento. Quasi tutti i movimenti mirati seguono una tipica curva di velocità a forma di campana in funzione della distanza (Figura 3.9). Ad esempio, quando la mano sposta un oggetto come una tazza di caffè da una posizione all’altra (il bersaglio), la mano accelera durante la prima metà del movimento, raggiunge una velocità massima approssimativamente a metà del bersaglio e quindi decelera fino a raggiungere il bersaglio., La frequenza di cottura di alcuni neuroni della corteccia motoria primaria nelle scimmie è correlata a questo profilo di velocità a forma di campana, dimostrando che le informazioni sulla velocità di movimento sono contenute nei treni di picco di questi neuroni.

Corteccia premotoria

La corteccia premotoria invia direttamente gli assoni alla corteccia motoria primaria e al midollo spinale. Esegue un’elaborazione più complessa e correlata alle attività rispetto alla corteccia motoria primaria., La stimolazione delle aree premotorie nella scimmia ad un alto livello di corrente produce posture più complesse rispetto alla stimolazione della corteccia motoria primaria. La corteccia premotoria sembra essere coinvolta nella selezione di piani motori appropriati per i movimenti volontari, mentre la corteccia motoria primaria è coinvolta nell’esecuzione di questi movimenti volontari.

1. I neuroni della corteccia premotoria segnalano la preparazione al movimento., Le scimmie sono state addestrate a fare un particolare movimento in risposta a un segnale visivo, con un ritardo variabile tra l’inizio del segnale e l’inizio del movimento (Figura 3.10). Le registrazioni dalla corteccia premotoria hanno dimostrato che molti neuroni sparano selettivamente nell’intervallo di ritardo, per molti secondi prima dell’inizio del movimento. Un particolare neurone sparerà quando la scimmia si sta preparando a fare un movimento a sinistra, per esempio, ma sarà silenzioso quando la scimmia si sta preparando a fare un movimento a destra., Pertanto, la cottura di questo tipo di neurone non causa il movimento stesso, ma sembra essere coinvolta nella preparazione della scimmia per fare il movimento corretto quando viene dato il segnale “Go”. Questo tipo di neurone è chiamato neurone impostato dal motore, poiché si attiva quando la scimmia si sta preparando, o si sta preparando, per fare un movimento.

   Figura 3.10
   I neuroni della corteccia premotoria segnalano la preparazione al movimento. Una scimmia è addestrata a prepararsi a fare un movimento a destra oa sinistra a seconda di un’istruzione cue, ma a ritardare il movimento fino a quando non viene dato un segnale di “Movimento” (Weinrich and Wise 1982)., Alcuni neuroni spareranno selettivamente quando l’animale si sta preparando a fare un movimento a destra (Gioca Prepare cella destra). Altri neuroni spareranno selettivamente quando l’animale si sta preparando a fare un movimento a sinistra (Gioca a Preparare la cella sinistra). Si noti che le celle sparano nell’intervallo tra l’istruzione Prepare e l’istruzione Move, ma non sparano durante il movimento stesso.

2. I neuroni della corteccia premotoria segnalano vari aspetti sensoriali associati a particolari atti motori., Alcuni neuroni premotori sparano quando l’animale sta eseguendo un’azione particolare, come la rottura di un’arachide (Figura 3.11). È interessante notare che lo stesso neurone spara selettivamente quando l’animale vede un’altra scimmia o una persona che rompe l’arachide. Spara anche selettivamente al suono di un guscio di arachidi che si rompe, anche senza alcuna attività visiva o motoria. Questi neuroni sono chiamati neuroni” specchio”, perché rispondono non solo a una particolare azione della scimmia ma anche alla vista (o al suono) di un altro individuo che esegue la stessa azione., (Per un interessante video PBS sui neuroni specchio, vai a http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html.)

   Figura 3.11
   Il neurone specchio nella corteccia premotoria spara all’azione della scimmia e alla percezione della scimmia di una persona che esegue la stessa azione (Kohler et al., 2002).

3. La corteccia premotoria è sensibile al contesto comportamentale di un particolare movimento. La corteccia premotoria dei soggetti umani è stata ripresa con risonanza magnetica funzionale mentre osservavano il video di una mano che afferrava una tazza (Figura 3.12)., In una condizione, la tazza era piena e circondata da piatti pieni di cibo; l’implicazione era che la persona stava afferrando la tazza per prendere un drink. Nell’altra condizione, la tazza era vuota e circondata da piatti sporchi; l’implicazione era che la persona stava afferrando la tazza per pulire il tavolo. In questo esperimento, la corteccia premotoria era più attiva quando i soggetti vedevano il primo video rispetto al secondo, anche se i movimenti erano gli stessi., Pertanto, i neuroni della corteccia premotoria sono sensibili alle intenzioni dedotte di un movimento, non solo al movimento stesso, come deducono dal contesto comportamentale in cui si è verificato il movimento.

   Figura 3.12
   L’attività della corteccia premotoria distingue lo stesso movimento in base al contesto comportamentale del movimento (Iacoboni et al., 2005). Quando il soggetto osservava un braccio che si muoveva per prendere una tazza da bere( GIOCA in alto), l’attività nella corteccia premotoria era maggiore di quando il soggetto osservava un braccio che si muoveva per prendere una tazza per svuotare il tavolo dopo un pasto (GIOCA in basso)., Si noti che la forza dell’attività nella corteccia (indicata dalla luminosità della regione corticale attivata) è maggiore nella parte superiore rispetto alle animazioni inferiori.

4. La corteccia premotoria segnala azioni corrette e errate. I soggetti umani sono stati studiati in un esperimento fMRI mentre osservavano video clip di vari atti motori corretti e errati. Un’azione corretta era quella in cui il movimento e l’oggetto associato venivano eseguiti correttamente, ad esempio impostando l’ora su un orologio., Un errore oggetto era uno in cui l’azione era corretta, ma l’oggetto non era corretto, come lucidare una scarpa marrone con lucido da scarpe nero. Un errore di movimento era uno in cui l’oggetto era corretto, ma il movimento non era corretto, come il tentativo di mettere una moneta in un salvadanaio quando la moneta era orientata perpendicolarmente alla fessura della moneta. In questo esperimento, la corteccia premotoria è stata attivata bilateralmente durante le prove di azioni corrette e le prove di errore di movimento; per le prove di errore dell’oggetto, solo la corteccia premotoria dell’emisfero sinistro è stata attivata preferenzialmente.,

Area motore supplementare

L’area motore supplementare (SMA) è coinvolta nella programmazione di sequenze complesse di movimenti e nel coordinamento dei movimenti bilaterali. Mentre la corteccia premotoria sembra essere coinvolta nella selezione di programmi motori basati su stimoli visivi o su associazioni astratte, l’area motoria supplementare sembra essere coinvolta nella selezione di movimenti basati su sequenze ricordate di movimenti.

1. SMA risponde a sequenze di movimenti e alla prova mentale di sequenze di movimenti (Figura 3.13)., L’attività cerebrale è stata misurata in uno scanner PET mentre i soggetti hanno eseguito sequenze di movimento semplici e complesse. Quando i movimenti erano semplici, come un movimento ripetitivo di una singola cifra, la corteccia motoria primaria e la corteccia somatosensoriale primaria venivano attivate sull’emisfero controlaterale. Quando al soggetto è stato chiesto di eseguire una complessa sequenza di movimenti delle dita, la SMA è stata attivata bilateralmente, oltre all’attivazione del motore primario controlaterale e della corteccia somatosensoriale., Infine, quando al soggetto è stato chiesto di rimanere fermo ma di provare mentalmente la complessa sequenza di attività, la SMA era ancora attiva, anche se le aree motorie primarie e della corteccia somatosensoriale erano silenziose. Pertanto, la SMA sembra essere coinvolta nei movimenti bilaterali e nella prova mentale di questi movimenti.

   Figura 3.13
   Tomografia ad emissione di positroni (PET) studio dei movimenti delle dita semplici e complessi (Roland et al.,1980). La SMA viene attivata bilateralmente quando i soggetti eseguono movimenti complessi e anche quando immaginano solo di eseguire i movimenti.,

2. SMA è coinvolta nella trasformazione delle informazioni cinematiche in informazioni dinamiche. I movimenti possono essere definiti in termini di dinamica (la quantità di forza necessaria per fare un movimento) e cinematica (la distanza e gli angoli che definiscono un particolare movimento nello spazio). Molti piani di movimento sono rappresentati in termini cinematici (ad esempio, Spostare la mano a sinistra). Tuttavia, il sistema motorio deve alla fine tradurre questo in una rappresentazione basata sulla dinamica, al fine di istruire i muscoli appropriati a contrarsi con la forza appropriata., Le registrazioni delle scimmie hanno dimostrato che durante il ritardo preparatorio prima che una scimmia effettui un movimento istruito, alcuni neuroni SMA cambiano i loro correlati di cottura da una rappresentazione basata sulla cinematica a una rappresentazione basata sulla dinamica, suggerendo che la SMA svolge un ruolo vitale in questa trasformazione.

Corteccia di associazione

Il quarto livello della gerarchia motoria è la corteccia di associazione, in particolare la corteccia prefrontale e la corteccia parietale posteriore (Figura 3.14). Queste aree cerebrali non sono aree motorie in senso stretto., La loro attività non è correlata precisamente con i singoli atti motori e la stimolazione di queste aree non provoca l’uscita del motore. Tuttavia, queste aree sono necessarie per garantire che i movimenti siano adattativi alle esigenze dell’organismo e appropriati al contesto comportamentale.

1. La corteccia parietale posteriore è coinvolta nel garantire che i movimenti siano mirati con precisione agli oggetti nello spazio esterno., Quest’area è coinvolta nell’elaborazione delle relazioni spaziali degli oggetti nel mondo e nella costruzione di una rappresentazione dello spazio esterno indipendente dalla posizione dell’occhio dell’osservatore o dalla posizione del corpo. Tali rappresentazioni consentono una percezione stabile del mondo indipendente dall’orientamento dello spettatore, così come la rappresentazione delle traiettorie desiderate nello spazio che sono indipendenti dalla posizione del corpo. Il danno alla corteccia parietale posteriore può provocare una serie di apraxie, cioè l’incapacità di fare movimenti complessi e coordinati., Ad esempio, un paziente con aprassia costruttiva non è in grado di replicare la configurazione di un insieme di blocchi nella sequenza corretta, anche se il paziente è in grado di manovrare ogni blocco individualmente con destrezza.
2. La corteccia prefrontale è coinvolta nella selezione di azioni appropriate per un particolare contesto comportamentale. È anche coinvolto nella valutazione delle conseguenze di una particolare linea d’azione. I pazienti con danni alla corteccia prefrontale hanno problemi nell’elaborazione esecutiva., Prendono decisioni comportamentali inappropriate e spesso non possono anticipare le probabili conseguenze delle loro azioni. Mostrano un comportamento impulsivo, spesso mostrando l’incapacità di ritardare la gratificazione istantanea per una ricompensa più grande a lungo termine.

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