3.1 Introducere
capitolele anterioare discutat nivelurile inferioare ale motorului ierarhie (maduva spinarii si trunchiul cerebral), care sunt implicate în low-level, „piulițele și șuruburile” prelucrare care controleaza activitatea muschilor individuale., Neuronii motori alfa individuali controlează forța exercitată de un anumit mușchi, iar circuitele spinării pot controla comportamente sofisticate și complexe, cum ar fi mersul pe jos și acțiunile reflexe. Tipurile de mișcări controlate de aceste circuite nu sunt inițiate conștient. Mișcările voluntare necesită participarea celui de-al treilea și al patrulea nivel al ierarhiei: cortexul motor și cortexul de asociere., Aceste zone ale cortexului cerebral planul de acțiuni voluntare, coordonează secvențele de mișcări, să ia decizii adecvate strategii comportamentale și alegeri, de a evalua caracterul adecvat al unui anumit acțiune, având în vedere actualul comportament sau de mediu, context, și comenzi releu corespunzătoare seturi de neuroni mai mici cu motor pentru a executa acțiunile dorite. 3.2 cortexul Motor cuprinde cortexul Motor primar, cortexul Premotor și zona motorului suplimentar
figura 3.1
zonele cortexului Motor (vederi laterale, dorsale și mediale)., Cortexul motor primar este situat imediat anterior sulcusului central.
selectați din casetele din centru pentru a vedea vederi mai mari.cortexul motor cuprinde trei zone diferite ale lobului frontal, imediat anterior sulcusului central. Aceste zone sunt cortexul motor primar (Zona 4 a lui Brodmann), cortexul premotor și zona motorului suplimentar (figura 3.1). Stimularea electrică a acestor zone provoacă mișcări ale anumitor părți ale corpului., Cortexul motor primar, sau M1, este localizat pe girusul precentral și pe lobulul paracentral anterior pe suprafața mediană a creierului. Dintre cele trei zone ale cortexului motor, stimularea cortexului motor primar necesită cea mai mică cantitate de curent electric pentru a provoca o mișcare. Nivelurile scăzute de stimulare scurtă determină de obicei mișcări simple ale părților individuale ale corpului. Stimularea cortexului premotor sau a zonei motorii suplimentare necesită niveluri mai ridicate de curent pentru a provoca mișcări și, adesea, duce la mișcări mai complexe decât stimularea cortexului motor primar., Stimularea pentru perioade mai lungi de timp (500 msec) la maimuțe are ca rezultat mișcarea unei anumite părți a corpului într-o poziție sau poziție stereotipică, indiferent de punctul de plecare inițial al părții corpului (figura 3.2). Astfel, cortexul premotor și zonele motorii suplimentare par a fi zone de nivel superior care codifică modele complexe de ieșire a motorului și care selectează planurile motorului adecvate pentru a obține rezultatele finale dorite.
Figura 3.,2
stimularea electrică a cortexului premotor al unei maimuțe pentru 500 msec produce mișcare către posturi stereotipice în funcție de locația electrodului stimulant. Stimularea site-ului unu (click STIMULATE 1) determină maimuța să-și aducă brațul în fața ochilor, indiferent de locația de pornire a brațului, ca și cum maimuța ar produce o postură defensivă. Stimularea site-ului doi (Faceți clic pe stimularea 2) determină maimuța să-și aducă brațul la gură și să deschidă gura, indiferent de locația de pornire a brațului, ca și cum ar aduce o bucată de mâncare în gură (Graziano et al.,, 2002).ca și cortexul somatosenzorial al girusului postcentral, cortexul motor primar este organizat somatotopic (figura 3.3). Stimularea lobulului paracentral anterior provoacă mișcări ale piciorului contralateral. Pe măsură ce electrodul stimulant este deplasat de-a lungul girusului precentral de la dorsomedial la ventrolateral, mișcările sunt generate progresiv de trunchi, braț, mână și față (cel mai lateral)., Reprezentările părților corpului care efectuează mișcări precise, delicate, cum ar fi mâinile și fața, sunt disproporționat de mari în comparație cu reprezentările părților corpului care efectuează doar mișcări grosiere, nerafinate, cum ar fi trunchiul sau picioarele. Cortexul premotor și zona motorie suplimentară conțin, de asemenea, hărți somatotopice.figura 3.3 reprezentarea Somatotopică a ieșirilor motorului în cortexul motor.s-ar putea prezice că cortexul motor „homunculus” apare deoarece neuronii care controlează mușchii individuali sunt grupați împreună în cortex., Adică, toți neuronii care controlează mușchiul biceps pot fi localizați împreună și toți neuronii care controlează tricepsul pot fi grupați în apropiere, iar neuronii care controlează mușchiul soleus pot fi grupați într-o regiune îndepărtată în continuare. Înregistrările electrofiziologice au arătat că acest lucru nu este cazul, totuși. Mișcările mușchilor individuali sunt corelate cu activitatea din părțile răspândite ale cortexului motor primar. În mod similar, stimularea regiunilor mici ale cortexului motor primar provoacă mișcări care necesită activitatea a numeroși mușchi., Astfel, homunculusul cortexului motor primar nu reprezintă activitatea mușchilor individuali. Mai degrabă, aparent reprezintă mișcările părților individuale ale corpului, care necesită adesea activitatea coordonată a grupurilor mari de mușchi din tot corpul. 3.3 aferente corticale și eferente cortexul motor își exercită influența asupra mușchilor printr-o varietate de căi descendente (figura 3.4). Unele dintre căile descendente revizuite în ultimul capitol pot fi influențate de ieșirea cortexului motor., Astfel, în plus față de corticală inervație de alfa cu motor de neuroni prin intermediul corticospinal, următoarele cortical căile eferente influența restul descrescătoare broșuri:
- corticorubral intestinal permite cortex pentru a modula rubrospinal
- corticotectal intestinal permite cortex pentru a modula tractul tectospinal
- corticoreticular intestinal permite cortex pentru a modula tractul reticulospinal
Figura 3.,4
căile paralele din cortexul motor permit zonelor motorii corticale să influențeze prelucrarea tuturor tracturilor motorice descendente și a buclelor laterale ale sistemului motor.
Mouse-ul peste căile pentru mai multe informații.cortexul poate influența, de asemenea, procesarea buclelor laterale ale ierarhiei motorului. Tractul corticostriat inervează nucleul caudat și putamenul ganglionilor bazali. Tractul corticopontin și tractul corticoolivar inervează intrări importante la cerebel., În cele din urmă, zonele corticale pot influența alte zone corticale, direct prin căile corticocorticale și indirect prin căile corticotalamice (figura 3.5). Cele mai multe dintre aceste căi sunt bidirecționale. Astfel, cortexul motor primește intrare din alte zone corticale, direct și indirect prin talamus și primește intrare din cerebel și ganglioni bazali, întotdeauna prin talamus.
figura 3.5
conexiuni majore ale cortexului motor., Secțiunea transversală din stânga este o versiune schematică a unei secțiuni cerebrale idealizate care conține structurile majore ale ierarhiei sistemului motor în scopuri ilustrative; nicio secțiune reală a creierului nu ar conține toate aceste structuri. Mutați cursorul peste fiecare casetă din dreapta pentru a evidenția intrările (albastru) și ieșirile (roșu) din fiecare regiune.3.4 Citoarhitectura cortexului Motor
ca toate părțile neocortexului, cortexul motor primar este format din șase straturi (figura 3.6)., Spre deosebire de zonele senzoriale primare, cortexul motor primar este cortexul agranular; adică nu are un strat granular ambalat în celule (stratul 4). În schimb, cel mai distinctiv strat al cortexului motor primar este stratul său de ieșire descendent (stratul 5), care conține celulele Betz gigantice. Aceste celule piramidale și alți neuroni de proiecție ai cortexului motor primar alcătuiesc ~30% din fibrele din tractul corticospinal. Restul fibrelor provin din cortexul premotor și din zona motorului suplimentar (~30%), cortexul somatosenzorial (~30%) și cortexul parietal posterior (~10%).,
figura 3.6
neuroni piramidali și non-piramidali în cortexul motor. Cortexul cerebral este organizat în șase straturi. Aceste straturi conțin proporții diferite ale celor două clase principale de neuroni corticali, celule piramidale și non-piramidale. Celulele piramidale trimit axoni lungi în măduva spinării și sunt neuronii principali de ieșire. Ele sunt abundente în stratul 5. Celulele non-piramidale au axoni care se termină local.
3.,5 codificarea mișcării prin cortexul Motor
cortexul Motor primar
după cum sa discutat mai sus, cortexul motor primar NU controlează în general mușchii individuali direct, ci mai degrabă pare să controleze mișcările individuale sau secvențele mișcărilor care necesită activitatea mai multor grupuri musculare. Neuronii motori alfa din măduva spinării, la rândul lor, codifică forța de contracție a grupurilor de fibre musculare folosind codul ratei și principiul mărimii., Astfel, în conformitate cu conceptul de organizare ierarhică a sistemului motor, informațiile reprezentate de cortexul motor reprezintă un nivel mai ridicat de abstractizare decât informațiile reprezentate de neuronii motori spinali. ce este codificat de neuronii din cortexul motor primar? Indicii au provenit din înregistrarea activității acestor neuroni, deoarece animalele experimentale îndeplinesc diferite sarcini motorii. În general, cortexul motor primar codifică parametrii care definesc mișcările individuale sau secvențele simple de mișcare.,
- neuronii cortexului motor primar trag 5-100 msec înainte de debutul unei mișcări. Astfel, mai degrabă decât arderea ca rezultat al activității musculare, acești neuroni sunt implicați în transmiterea comenzilor motorii către neuronii motori alfa care, în cele din urmă, determină contractarea mușchilor corespunzători.
- cortexul motor primar codifică forța unei mișcări. Cantitatea de forță necesară pentru a ridica brațul de la o locație la alta este mult mai mare în cazul în care unul deține o minge de bowling decât în cazul în care unul deține un balon., Mulți neuroni din cortexul motor primar codifică cantitatea de forță necesară pentru a face o astfel de mișcare (figura 3.7). Rețineți distincția dintre forța de mișcare și forța musculară. În timp ce o minoritate de neuroni primari din cortexul motor codifică forța musculară individuală, un număr mai mare codifică cantitatea de forță necesară pentru o anumită mișcare, indiferent de mușchii individuali utilizați., Neuronii motori alfa, la rândul lor, traduc comenzile neuronilor cortexului motor și controlează cantitatea de forță generată de mușchii individuali pentru a realiza această mișcare, în conformitate cu principiile Codului ratei și principiului mărimii.
Figurile 3.7 A, 3.7 B, și 3.7 C
cortexul Motor codifică forța necesară pentru a face o mișcare. (Evarts 1968)Figura 3.7 A., Când există o sarcină mică, un neuron motor în cortexul motor primar care controlează o extensie a încheieturii se aprinde atunci când încheietura mâinii se extinde. Un neuron motor care controlează flexia încheieturii nu își schimbă rata scăzută de activitate. Rețineți că neuronul motorului de extensie începe să tragă vârfuri înainte de debutul mișcării.
textul merge aiciFigura 3.7 B. atunci Când un 5 lb. sarcina este plasată pe scripetele din stânga, trebuie utilizată mai multă forță pentru a menține inițial greutatea constantă și apoi pentru a o ridica., Neuronul motor de extensie din cortexul motor primar trage mai puternic pentru a produce forța mai mare.
textul merge aiciFigura 3.7 C. atunci Când un 5 lb. sarcina este plasată pe scripetele drepte, sarcina este pe flexor. Astfel, neuronii cortexului motor primar pentru flexie sunt activate pentru a menține greutatea stabilă. Când încheietura mâinii se extinde, neuronii sunt mai liniștiți, deoarece forța mișcării este de fapt produsă de greutatea în sine., (Rețineți că cortexul motor codifică forța unei mișcări, cum ar fi extensia încheieturii mâinii sau mișcări mai complicate, cu mai multe articulații. Forța mușchilor individuali este codificată de neuronii motori alfa din măduva spinării și tulpina creierului.)
textul merge aici - cortexul motor Primar codifică direcția de mișcare. Mulți neuroni din cortexul motor primar sunt selectivi pentru o anumită direcție de mișcare., De exemplu, o celulă poate trage puternic atunci când mâna este mutată spre stânga, în timp ce va fi inhibată atunci când mâna este mutată spre dreapta (figura 3.8). figura 3.8 reglarea direcțională a neuronilor cortexului motor. Celula incendii maxim atunci când o parte este mutat în 135º sau 180º direcții, moderat atunci când mâna se mișcă în 90º și 225º direcții, și este silențios atunci când mâna se mișcă în direcții opuse (0°, 45°, 270 grade, și 315º) (Georgopoulos et al., 1982).
figura 3.9
profilul vitezei mișcărilor vizate.cortexul Premotor cortexul premotor trimite axonii la cortexul motor primar, precum și la măduva spinării direct. Efectuează o procesare mai complexă, legată de sarcini decât cortexul motor primar., Stimularea zonelor premotoare la maimuță la un nivel ridicat de curent produce posturi mai complexe decât stimularea cortexului motor primar. Cortexul premotor pare să fie implicat în selectarea planurilor motorii adecvate pentru mișcările voluntare, în timp ce cortexul motor primar este implicat în executarea acestor mișcări voluntare.neuronii cortexului Premotor semnalează pregătirea pentru mișcare., Maimuțele au fost instruite să facă o anumită mișcare ca răspuns la un semnal vizual, cu o întârziere variabilă între debutul semnalului și debutul mișcării (figura 3.10). Înregistrările din cortexul premotor au arătat că mulți neuroni se declanșează selectiv în intervalul de întârziere, cu multe secunde înainte de debutul mișcării. Un anumit neuron se va declanșa atunci când maimuța se pregătește să facă o mișcare spre stânga, de exemplu, dar va tăcea atunci când maimuța se pregătește să facă o mișcare spre dreapta., Astfel, arderea acestui tip de neuron nu provoacă mișcarea în sine, ci pare să fie implicată în pregătirea maimuței pentru a face mișcarea corectă atunci când este dat semnalul „Go”. Acest tip de neuron se numește neuron cu motor, deoarece se declanșează atunci când maimuța se pregătește sau se pregătește să facă o mișcare. figura 3.10
neuronii cortexului Premotor semnalează pregătirea pentru mișcare. O maimuță este instruită să se pregătească să facă o mișcare spre dreapta sau spre stânga, în funcție de o instrucțiune de Tac, dar să întârzie mișcarea până când este dat un semnal de „mișcare” (Weinrich and Wise 1982)., Unii neuroni se vor declanșa selectiv atunci când animalul se pregătește să facă o mișcare spre dreapta (Play Prepare right cell). Alți neuroni se vor declanșa selectiv atunci când animalul se pregătește să facă o mișcare spre stânga (joacă pregătiți celula stângă). Rețineți că celulele se aprind în intervalul dintre instrucțiunea de pregătire și Instrucțiunea de mișcare, dar nu se aprind în timpul mișcării în sine. neuronii cortexului Premotor semnalează diverse aspecte senzoriale asociate cu anumite acte motorii., Unii neuroni premotori se declanșează atunci când animalul efectuează o anumită acțiune, cum ar fi ruperea unui arahide (figura 3.11). Interesant este că același neuron se declanșează selectiv atunci când animalul vede o altă maimuță sau o persoană care rupe arahidele. De asemenea, se declanșează selectiv la sunetul unei cochilii de arahide care se rupe, chiar și fără activitate vizuală sau motorie. Acești neuroni sunt numiți neuroni „oglindă”, deoarece răspund nu numai la o anumită acțiune a maimuței, ci și la vederea (sau sunetul) unui alt individ care efectuează aceeași acțiune., (Pentru un videoclip PBS interesant despre neuronii oglindă, accesați http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html. figura 3.11 neuronul oglindă în focurile cortexului premotor la acțiunea maimuței, precum și percepția maimuței asupra unei persoane care efectuează aceeași acțiune (Kohler et al., 2002).cortexul Premotor este sensibil la contextul comportamental al unei anumite mișcări. Cortexul premotor al subiecților umani a fost fotografiat cu RMN funcțional, deoarece au observat video cu o mână apucând o ceașcă (figura 3.12)., Într-o condiție, paharul era plin și înconjurat de farfurii pline cu mâncare; implicația era că persoana apucase paharul pentru a lua o băutură. În alte condiții, Cupa era gol și înconjurat de vase murdare; implicația a fost că persoana a fost apucând cupa pentru a goli masa. În acest experiment, cortexul premotor a fost mai activ atunci când subiecții au vizionat fostul videoclip decât cel din urmă, chiar dacă mișcările au fost aceleași., Astfel, neuronii cortexului premotor sunt sensibili la intențiile deduse ale unei mișcări, nu doar la mișcarea în sine, așa cum se deduce din contextul comportamental în care a avut loc mișcarea. figura 3.12 activitatea cortexului Premotor distinge aceeași mișcare bazată pe contextul comportamental al mișcării (Iacoboni et al., 2005). Când subiectul a văzut un braț mișcându-se pentru a ridica o ceașcă de băut (PLAY top), activitatea în cortexul premotor a fost mai mare decât atunci când subiectul a văzut un braț mișcându-se pentru a ridica o ceașcă pentru a goli masa după o masă (PLAY bottom)., Rețineți că puterea activității în cortex (notată de luminozitatea regiunii corticale activate) este mai mare în partea de sus decât în animațiile de jos.
- SMA răspunde la secvențe de mișcări și la repetiția mentală a secvențelor de mișcări (figura 3.13)., Activitatea creierului a fost măsurată într-un scaner PET, în timp ce subiecții au făcut secvențe simple și complexe de mișcare. Când mișcările au fost simple, cum ar fi o mișcare repetitivă a unei singure cifre, cortexul motor primar și cortexul somato-senzorial primar au fost activate pe emisfera contralaterală. Când subiectul a fost rugat să efectueze o secvență complexă de mișcări ale degetelor, SMA a fost activat bilateral, pe lângă motorul primar contralateral și activarea cortexului somatosenzorial., În cele din urmă, când subiectul a fost rugat să rămână nemișcat, dar să repete mental secvența complexă de activitate, SMA era încă activă, chiar dacă zonele motorii primare și cortexul somatosenzorial erau tăcute. Astfel, SMA pare să fie implicată în mișcările bilaterale și în repetiția mentală a acestor mișcări. figura 3.13 studiul tomografiei cu emisie de pozitroni (PET) al mișcărilor simple vs.complexe ale degetelor (Roland et al.,1980). SMA este activat bilateral atunci când subiecții efectuează mișcări complexe și chiar și atunci când își imaginează doar efectuarea mișcărilor.,
figura 3.14
asociere cortex.
cortexul prefrontal este evidențiat în stânga, iar cortexul parietal posterior este evidențiat în dreapta.cortexul parietal Posterior este implicat în asigurarea faptului că mișcările sunt direcționate cu precizie către obiecte din spațiul extern., Această zonă este implicată în procesarea relațiilor spațiale ale obiectelor din lume și în construirea unei reprezentări a spațiului extern care este independentă de poziția ochiului sau de poziția corpului observatorului. Astfel de reprezentări permit o percepție stabilă a lumii care este independentă de orientarea privitorului, precum și reprezentarea traiectoriilor dorite în spațiu care sunt independente de poziția corpului. Deteriorarea cortexului parietal posterior poate duce la o serie de apraxii, adică incapacitatea de a face mișcări complexe și coordonate., De exemplu, un pacient cu apraxie constructivă nu este în măsură să reproducă configurația unui set de blocuri în secvența corectă, chiar dacă pacientul este capabil să manevreze fiecare bloc individual cu dexteritate.
Testați-vă cunoștințele
- Întrebarea 1
- A
- B
- C
- D
- e
celulele Betz sunt cele mai abundente în strat…
A. IV din cortexul somatosenzorial.
B. V din cortexul somatosenzorial.
C. IV din cortexul motor.
D. V din cortexul motor.
E., III din cortexul motor.
celulele Betz sunt cele mai abundente în strat…
A. IV din cortexul somatosenzorial. Acest răspuns este incorect.
celulele Betz nu sunt în cortexul somatosenzorial.
B. V din cortexul somatosenzorial.
C. IV din cortexul motor.
D. V din cortexul motor.
E. III din cortexul motor.
celulele Betz sunt cele mai abundente în strat…
A. IV din cortexul somatosenzorial.
B. V din cortexul somatosenzorial. Acest răspuns este incorect.,
Betz cells are not in somatosensory cortex.
C. IV of motor cortex.
D. V of motor cortex.
E. III of motor cortex.
Betz cells are most abundant in layer…
A. IV of somatosensory cortex.
B. V of somatosensory cortex.
C. IV of motor cortex. This answer is INCORRECT.
Betz cells are not in layer IV.
D. V of motor cortex.
E. III of motor cortex.
Betz cells are most abundant in layer…,
A. IV din cortexul somatosenzorial.
B. V din cortexul somatosenzorial.
C. IV din cortexul motor.
D. V din cortexul motor. Acest răspuns este corect!
E. III din cortexul motor.
celulele Betz sunt cele mai abundente în strat…
A. IV din cortexul somatosenzorial.
B. V din cortexul somatosenzorial.
C. IV din cortexul motor.
D. V din cortexul motor.
E. III din cortexul motor. Acest răspuns este incorect.
celulele Betz nu sunt în stratul III.,
- Întrebare 2
- O
- B
- C
- D
- E
Un corticospinal neuron din cortexul motor primar pot face toate din următoarele, cu EXCEPȚIA:
A. Proiect la mai multe neuronului motor piscine în măduva spinării.B. participați la inițierea mișcării.C. cod pentru cantitatea de forță a mușchilor individuali.
D. cod pentru direcția de mișcare.
E. cod pentru amploarea mișcării.,
Un corticospinal neuron din cortexul motor primar pot face toate din următoarele, cu EXCEPȚIA:
A. Proiect la mai multe neuronului motor piscine în măduva spinării. Acest răspuns este incorect.aceasta este o afirmație adevărată. Multe grupuri musculare diferite sunt influențate de activitatea neuronilor unici din cortexul motor. B. participați la inițierea mișcării.C. cod pentru cantitatea de forță a mușchilor individuali.
D. cod pentru direcția de mișcare.
E. cod pentru amploarea mișcării.,
Un corticospinal neuron din cortexul motor primar pot face toate din următoarele, cu EXCEPȚIA:
A. Proiect la mai multe neuronului motor piscine în măduva spinării.B. participați la inițierea mișcării. Acest răspuns este incorect.aceasta este o afirmație adevărată. C. cod pentru cantitatea de forță a mușchilor individuali.
D. cod pentru direcția de mișcare.
E. cod pentru amploarea mișcării.,
Un corticospinal neuron din cortexul motor primar pot face toate din următoarele, cu EXCEPȚIA:
A. Proiect la mai multe neuronului motor piscine în măduva spinării.B. participați la inițierea mișcării.C. cod pentru cantitatea de forță a mușchilor individuali. Acest răspuns este corect!
aceasta este o declarație falsă. Neuronii cortexului Motor codifică forța mișcărilor individuale, nu mușchii individuali. Neuronii motori inferiori (neuronii motori alfa) codifică forța mușchilor individuali.
D., Cod pentru direcția de mișcare.
E. cod pentru amploarea mișcării.
Un corticospinal neuron din cortexul motor primar pot face toate din următoarele, cu EXCEPȚIA:
A. Proiect la mai multe neuronului motor piscine în măduva spinării.B. participați la inițierea mișcării.C. cod pentru cantitatea de forță a mușchilor individuali.
D. cod pentru direcția de mișcare. Acest răspuns este incorect.aceasta este o afirmație adevărată.
E. cod pentru amploarea mișcării.,
Un corticospinal neuron din cortexul motor primar pot face toate din următoarele, cu EXCEPȚIA:
A. Proiect la mai multe neuronului motor piscine în măduva spinării.B. participați la inițierea mișcării.C. cod pentru cantitatea de forță a mușchilor individuali.
D. cod pentru direcția de mișcare.
E. cod pentru amploarea mișcării. Acest răspuns este incorect.aceasta este o afirmație adevărată.