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Figura 2: Questa figura mostra la relazione tra velocità di picco saccade (deg / sec) e magnitudine (o ampiezza) in gradi di angolo visivo. Da Bahill, Clark, Stark, (1975).,

Questo stereotipo si applica non solo alle saccadi fatte in situazioni di orientamento, ma si applica in tutte le circostanze in cui le saccadi sono fatte. Sono state trovate piccole deviazioni sistematiche, ad esempio le saccadi fatte al buio sono leggermente più lente di quelle fatte alla luce (e vedere la sezione “Modulazione della traiettoria”).

Un movimento balistico è uno la cui destinazione è predeterminata all’inizio. I movimenti oculari saccadici sono trovati per avere questa natura., Nuove informazioni visive possono influenzare una saccade solo se si verifica 70ms o più prima della sua iniziazione (vedere la sezione ‘Il paradigma a doppio passo’). Tuttavia, le traiettorie delle saccadi mostrano una leggera curvatura verso la posizione del bersaglio. Ciò dimostra che un segnale di riferimento interno viene utilizzato per apportare piccole correzioni on-line durante il processo di generazione (Quaia, Lefévre, & Optican, 1999).

Si trova spesso che una saccade è seguita da una seconda saccade correttiva più piccola che avvicina l’occhio al bersaglio., Le saccadi correttive si verificano in genere dopo un ritardo molto breve (intervallo inter-saccadico – ISI). Questi brevi ISI tra saccadi sono stati presi come prova per la programmazione parallela della risposta secondaria (Walker & McSorley, 2006). Le saccadi correttive possono verificarsi anche se il bersaglio viene fatto scomparire prima che l’occhio lo raggiunga. Tuttavia, sono più probabili quando l’obiettivo rimane visibile. Piccole saccadi simili, presumibilmente correttive, si trovano durante la lettura e altri compiti visivi (vedi movimenti oculari)., Le saccadi correttive sono frequenti perché l’accuratezza saccadica è solo moderata-5% -10% dell’ampiezza saccade (Kowler & Blaser, 1995). Tuttavia i meccanismi adattivi operano su più movimenti per mantenere la calibrazione a lungo termine nel sistema saccadico (Deubel, 1999).

Classificazione dei movimenti oculari saccadici

Saccadi riflessive e volontarie

Orientarsi verso un bersaglio che appare di recente per mezzo di un movimento oculare saccadico è una risposta molto naturale., Una saccade fatta su un bersaglio che appare eccentrica fino al punto di fissazione è talvolta chiamata saccade ‘riflessiva’ (o ‘stimolata’) in contrasto con quelle fatte in situazioni che dipendono più pesantemente da processi di controllo cognitivo volontario (o ‘endogeno’) (ad esempio quando diretto da una semplice istruzione “guarda a sinistra”). L’ampia classificazione in saccadi stimolate e volontarie è supportata dalle differenze nelle caratteristiche comportamentali di base di questi due tipi di movimento (Walker, Walker, Husain, & Kennard, 2000)., In senso stretto, tuttavia, tutte le saccadi sono essenzialmente di natura volontaria in quanto un osservatore può sempre decidere di non muovere gli occhi. Anche se l’ora e il luogo dell’aspetto di un bersaglio possono essere previsti, una saccade anticipatoria si verifica spesso prima che il bersaglio stesso appaia, o troppo brevemente successivamente perché si sia verificata una guida visiva.

Nella visione quotidiana, gli occhi sono spesso molto attivi, facendo diverse saccadi di scansione ogni secondo., In laboratorio, sono stati sviluppati diversi paradigmi per consentire lo studio delle saccadi volontarie mantenendo i vantaggi di utilizzare un target ben definito che appare in periferia. Questi includono saccadi ritardate, saccadi guidate dalla memoria e anti-saccadi. Infine, anche quando l’occhio è tenuto in una posizione fissa per un lungo periodo, ad esempio da istruzioni per mantenere la fissazione, si scopre che si verificano alcuni movimenti molto piccoli, compresi i piccoli movimenti di passo noti come microsaccadi.,

Saccadi ritardate e saccadi guidate dalla memoria

In questa situazione i partecipanti sono istruiti a fare una saccade ad uno stimolo presentato perifericamente, ma dopo un periodo di ritardo (tipicamente della durata di alcuni secondi), spesso segnalato dall’offset di un punto di fissazione centrale., Il ritardo saccade paradigma, quindi, comporta la capacità di sopprimere fare una risposta, ed è stato utilizzato per indagare il sottostante deficit in condizioni che comportano un deficit di inibitori dei processi coinvolti nel controllo flessibile di comportamento, come il morbo di Parkinson e la schizofrenia (Hutton, Joyce, Barnes, & Kennard, 2002; Lueck, Tanyeri, Crawford, Henderson, & Kennard, 1992)

La memoria-visite saccade è simile, ma in questo caso l’obiettivo è solo flashato brevemente in modo che le saccadi sono indirizzati ad una posizione ricordata., Tali saccadi tendono a mostrare una diminuzione della precisione in individui normali e specialmente in pazienti con danni ai gangli della base e alle regioni del lobo frontale coinvolte nei processi di memoria di lavoro.

Anti-saccades

Il compito anti-saccade è stato introdotto da Hallett (Hallett, 1978; Hallett& Adams, 1980) e da allora è diventato uno dei paradigmi di saccade endogeno più utilizzati (Munoz& Everling, 2004). Un anti-saccade è una risposta diretta lontano da un bersaglio periferico – alla posizione opposta (immagine speculare)., Anti-saccadi richiedono la soppressione di una risposta al bersaglio e il controllo volontario sulla direzione saccade per rendere la risposta nella direzione opposta. Gli anti-saccadi hanno una latenza più lunga (circa 250-350ms) rispetto ai saccadi fatti verso un bersaglio (media intorno a 150-250ms) e su una percentuale di errori di prova (chiamati “errori pro-saccade”) si osservano in cui l’osservatore non riesce a sopprimere la risposta verso il bersaglio., Nei normali partecipanti umani gli errori pro-saccade sono abbastanza frequenti (in genere 10-20% degli studi), anche se ci possono essere grandi differenze individuali nei tassi di errore e diminuiscono con la pratica (Evdokimidis et al., 2002). Il danno alle regioni della corteccia frontale aumenta drasticamente i tassi di errore (Guitton, Buchtel, & Douglas, 1985; Walker, Husain, Hodgson, Harrison, & Kennard, 1998).,

Microsaccadi

Sebbene possiamo supporre che i nostri occhi non si muovano quando fissiamo un oggetto, in realtà sono in continuo movimento su piccola scala, mostrando deriva e tremore irregolari, intervallati da movimenti saccadici in miniatura (meno di 0,5 gradi). Questi movimenti oculari fissativi sono essenziali per impedire che il nostro percetto visivo si sbiadisca (Martinez-Conde, Macknik,& Hubel, 2004). Microsaccadi si verificano ad una velocità (frequenza media) di solito intorno a 1 al secondo., sebbene il loro tasso possa essere variato con le istruzioni e siano soppressi per brevi periodi in una varietà di situazioni (Rolfs, 2009).

Latenza Saccade

La latenza media con cui viene realizzata una saccade nella situazione di orientamento varia considerevolmente da individuo a individuo e da prova a prova per ogni particolare osservatore. Tuttavia una latenza tipica è di circa 200 ms (Carpenter, 1988). Questa cifra è sorprendentemente lunga per una risposta simile a un riflesso, in contrasto con meno di 20 ms per il tempo necessario per avviare una risposta a un soffio d’aria.,

C’è ovviamente variabilità nelle latenze individuali e alcune latenze saccadiche possono essere estremamente brevi (80-100 ms). Le saccadi con latenze così brevi furono notate per la prima volta nelle scimmie da Fischer e Boch (1983), che rivelarono una distribuzione bimodale della latenza con una prima popolazione di latenza breve (80-120ms) che chiamarono saccadi ‘express’ e una seconda, più tardi, popolazione (120-200ms) chiamata saccadi ‘fast regular’ (Figura 3)., Tali primi saccadi si trovano anche negli esseri umani, anche se gli individui variano nella misura in cui mostreranno popolazioni separate di saccadi espresse e saccadi regolari (Kingstone & Klein, 1993; Wenban-Smith & Findlay, 1991). Le saccadi express si verificano più spesso nella situazione di gap (vedi sotto), con obiettivi prevedibili e dopo un allenamento approfondito., La produzione di saccadi espresse può essere collegata alle proprietà dettagliate dei neuroni nel collicolo superiore (Dorris& Munoz, 1995), un importante centro cerebrale per la generazione di saccade (substrati neurali dei movimenti oculari).

Figura 3: Popolazioni di saccadi ‘express’ e ‘fast regular’., Adattato da Fischer e Ramsperger, 1984

L’effetto Gap

Saslow (Saslow, 1967) ha riportato per la prima volta un risultato importante che mostra che la latenza potrebbe essere sostanzialmente influenzata dagli eventi visivi nella posizione iniziale per il movimento degli occhi. Ha registrato latenze nella situazione standard di orientamento da un punto di fissazione iniziale a un bersaglio appena apparso. Tuttavia, ha organizzato che il punto di fissazione sarebbe scomparso intorno al tempo in cui il bersaglio è apparso, ma variava la relazione temporale esatta in modo che non fosse sempre sincrono., Se il punto di fissazione è scomparso poco prima che il bersaglio apparisse, lasciando uno spazio vuoto, le latenze erano più brevi di quando questi eventi si sono verificati allo stesso tempo. Se il punto di fissazione rimaneva acceso, noto come sovrapposizione, le latenze erano ancora più lunghe. Questo cambiamento di latenza è diventato noto come effetto gap. Si verifica se la posizione di destinazione è nota in anticipo

La successiva indagine dettagliata dell’effetto gap ha dimostrato che ci sono due effetti della scomparsa del punto di fissazione., In primo luogo l’offset di un segnale visivo foveale riduce direttamente il processo di mantenimento della fissazione (e un correlato neurofisiologico è stato dimostrato)., Secondo, la scomparsa agisce come un segnale di avvertimento per consentire il tempo esatto di destinazione, a inizio a essere previsto (Reuter-Lorenz, Oonk, Barnes, & Hughes, 1995)

Remoto Distrattore Effetto

remoto distrattore effetto è un effetto automatico su saccadici latenze trovato quando un visual insorgenza si verifica altrove nel campo visivo, contemporaneamente, con l’aspetto di una saccade di destinazione (Walker, Deubel, Schneider, & Findlay, 1997 Figura 4)., Tale occorrenza si traduce in un prolungamento della latenza saccadica indipendentemente dal fatto che la posizione del bersaglio sia completamente prevedibile. È stato dimostrato che i tempi di insorgenza del distrattore modulano l’entità dell’RDE con distrattori presentati entro ±50ms dal bersaglio producendo il massimo effetto. Anche se prima notato con insiemi nell’emifield opposto al bersaglio, l’effetto si trova anche con distrattori nello stesso emifield, a condizione che siano al di fuori di una regione a forma di settore di circa 20 gradi per lato dell’asse del bersaglio., I distrattori all’interno di questo settore non comportano l’aumento della latenza saccadica riscontrato con distrattori più remoti, ma influenzano invece la posizione di atterraggio saccadico in modo simile all’effetto globale. L’effetto distrattore remoto ha la massima grandezza per i distrattori alla fovea, con la dimensione dell’aumento della latenza che diminuisce in modo molto sistematico in posizioni più eccentriche. È importante sottolineare che la grandezza dipende dalla distanza del distrattore dalla fovea, non dal bersaglio. Questa relazione suggerisce che l’effetto opera attraverso il processo di mantenimento della fissazione.,

Figura 4: figura mostra media latenza saccade (n=5) per saccadi fatto per obiettivi singoli, a 4 e 8 gradi (linee tratteggiate) e quelli fatti quando un distrattore è apparso alla fissazione (D0), o 2, 4, 8 e 16 gradi in opposto del campo visivo. La trama più piccola mostra l’aumento medio della latenza osservato nelle prove di distrattore l’effetto distrattore remoto dopo: Walker et al., (1997)

Saccadici Inibizione

gli Studi dei movimenti oculari in continua attività, come la lettura (Reingold & Stampe, 2002) hanno dimostrato che una attività irrilevante visivi transitori (ad esempio un flash di una porzione del display del computer) possono interferire con la produzione di scansione saccadi. C’è un’assenza o quasi assenza di saccadi iniziata intorno a 80-120ms dopo il transitorio., Questo effetto inibitorio (definito saccadici inibizione, o SI) è stato osservato anche in semplice saccade esperimenti utilizzando piccoli bersagli visivi ed è stato suggerito che SI potrebbe essere simile, o la sottendono, il telecomando distrattore effetto (Buonocore & McIntosh, 2008; Reingold & Stampe, 2002).

Metriche saccadiche

Il paradigma a doppio passo

Nel paradigma a doppio passo, all’osservatore viene chiesto di seguire con gli occhi un bersaglio che salta in una nuova posizione e poco dopo fa un secondo salto in una posizione ulteriormente diversa., Di solito le prove con una tale sequenza sono mescolate con controllo, salto singolo, prove. Se l’intervallo di inter-salto è lungo, vengono effettuate due saccadi successive rispettivamente alla prima e alla seconda posizione di destinazione. Se, d’altra parte, l’intervallo di inter-salto è molto breve, una singola saccade si verifica nella seconda posizione, ignorando completamente il primo salto. Con durate intermedie dell’intervallo, un terzo risultato si trova in alcune condizioni ed è particolarmente evidente quando le due posizioni target sono entrambe sullo stesso asse lontano dal punto di fissazione iniziale., Due saccadi sono fatti, ma il primo non è diretto con precisione al primo bersaglio, ma piuttosto cade in una posizione intermedia tra le due posizioni di destinazione. Becker e Jürgens (Becker & Jürgens, 1979) hanno dimostrato che il risultato è stato determinato in modo lecito dall’intervallo tra il verificarsi del secondo passo e quello dell’inizio della prima saccade. Se questo intervallo è inferiore a circa 70 ms, la prima saccade viene diretta con precisione nella prima posizione di destinazione., Per intervalli più lunghi, la prima saccade è diretta in una posizione intermedia tra i bersagli. All’aumentare dell’intervallo, viene trovata una funzione di transizione di ampiezza, con il primo atterraggio di saccade progressivamente più vicino alla seconda posizione di destinazione. Quando l’intervallo è più lungo di circa 250 ms, una singola saccade atterra nella seconda posizione di destinazione.,

Effetto globale: Il paradigma a doppio bersaglio

I saccadi che atterrano in posizioni intermedie si trovano comunemente anche quando viene effettuata una risposta di orientamento al target costituito da due o più elementi separati (Deubel, Wolf,& Hauske, 1984; Findlay, 1982). Il punto di atterraggio di saccade è influenzato da manipolazioni di stimolo di basso livello – come la dimensione, la luminanza o la frequenza spaziale degli elementi, che suggerisce che nasce dall’interno del percorso visivo. Il termine “effetto del centro di gravità” o “effetto globale” descrive questa tendenza., L’effetto si trova anche con saccades in situazioni di scansione libera (Findlay & Brown, 2006; Vitu, 1991), anche se è possibile, quando necessario, effettuare una scansione accurata saccade e ignorare un distrattore vicino (Findlay & Blythe, 2009). L’effetto globale sembra rappresentare un’opzione predefinita per il sistema saccadico, sebbene possa essere modulato da strategie cognitive di livello superiore.,

Modulazione di traiettoria

Le traiettorie saccadiche sono anche influenzate dalla comparsa di un distrattore irrilevante per attività che si verifica contemporaneamente al bersaglio. In una serie di studi progettati per testare la loro teoria premotoria Sheliga e Rizzolatti hanno esaminato gli effetti di orientare l’attenzione di nascosto (lontano dalla fissazione centrale) sul percorso delle saccadi verticali (Sheliga, Riggio, & Rizzolatti, 1994)., Hanno scoperto che saccades deviato lontano dal luogo frequentato che è stato preso come aggiunta di ulteriore supporto alla vista che i turni di attenzione segreta coinvolgono la preparazione per fare una saccade a quella posizione. Lavori successivi hanno dimostrato che saccadi deviare anche lontano da una attività irrilevante distrattore, senza la necessità di spostare l’attenzione di nascosto (Doyle & Walker, 2001 Figura 5) e che simili deviazioni possono essere osservati con distrattori da altre modalità (Doyle & Walker, 2002)., La direzione della deviazione della traiettoria, verso o lontano da un distrattore, è stata trovata dipendere dalla latenza di saccade-le saccadi a latenza breve tendono a deviare verso un distrattore, mentre le saccadi a latenza più lunga si discostano dal distrattore (McSorley, Haggard, & Walker, 2006). Le spiegazioni degli effetti della traiettoria di saccade si concentrano sulle interazioni competitive tra popolazioni separate di attività che rappresentano il bersaglio il distrattore nella mappa visuomotoria coinvolta nella codifica del vettore saccade (Per una revisione vedere: Walker & McSorley, 2008) ).,

Figura 5: Le traiettorie delle saccadi verticali che mostrano la deviazione dall’insorgenza di un distrattore nella casella in alto a sinistra. Modificato da Doyle e Walker, (2001)

Saccadi binoculari

I due occhi sono aggiogati e un movimento saccadico in un occhio è invariabilmente accompagnato da una saccade nella stessa direzione nell’altro occhio., Tali movimenti diretti allo stesso modo sono definiti coniugati, in contrasto con i movimenti disgiuntivi o di vergenza quando i due occhi si muovono in direzioni opposte. I movimenti di vergenza sono molto più lenti delle saccadi, in genere sotto i 20 gradi / sec. Quando gli occhi si muovono tra posizioni in diversi piani di profondità, le saccadi possono avere magnitudini diverse in ciascun occhio (Collewijn, Erkelens, & Steinman, 1997; Enright, 1984). Tale disconjugacy saccadica consente una scansione efficiente delle scene quotidiane in cui gli oggetti si trovano a distanze diverse dall’osservatore.,

I processi paralleli sono coinvolti nella generazione di saccade

Come notato nella sezione sull’effetto gap, parte dei processi coinvolti nella programmazione di un movimento oculare saccadico può avvenire senza la conoscenza dell’obiettivo del movimento., Questo ha portato a vista separabile parallelo QUANDO e DOVE meccanismi possono essere considerati per il controllo della saccade tempi e saccade di processi spaziali, rispettivamente, per esempio, nel modello di (Findlay & Walker, 1999), che è stato in parte ispirato noti processi cerebrali (Munoz & Wurtz, 1992, 1993a, 1993b, 1995). Un’altra scoperta supportata da studi fisiologici è che due processi concorrenti sono coinvolti nell’attivazione delle saccadi (il segnale QUANDO)., Un processo promuove il movimento, derivante dall’aspetto del bersaglio, e agisce in competizione con un secondo processo che agisce per mantenere gli occhi nella loro posizione esistente. Sono stati identificati i correlati neurali di questi processi. La convergenza tra i risultati comportamentali e fisiologici nella comprensione della generazione di saccadi è un risultato eccezionale delle neuroscienze.