Humanos de los movimientos oculares sacádicos

Posterior a la publicación de la actividad

el Comisario: Juan Finlay

Colaboradores:
0.50 –

Robin Walker

0.50 –

Benjamin Bronner

Figura 1: Esta figura muestra un «camino de exploración’ – los patrones de los movimientos sacádicos y fijaciones efectuadas al ver una imagen de una cara durante 3 minutos. (De Yarbus 1967, Fig 115).,

Saccade se refiere a un movimiento rápido del globo ocular que mantiene la visión redirigiendo el eje visual a una nueva ubicación.

Contenido

  • 1 los Movimientos Oculares sacádicos
    • 1.1 movimientos sacádicos son estereotipados y balísticos
  • 2 Clasificación de los movimientos oculares sacádicos
    • 2.1 Reflexiva y Voluntaria de los movimientos sacádicos
    • 2.2 Retraso de los movimientos sacádicos y la memoria guiada sacadas
    • 2.3 Anti-sacudidas
    • 2.4 Microsaccades
  • 3 Sacada de Latencia
    • 3.1 La Brecha Efecto
    • 3.,2 El efecto Distractor remoto
    • 3.3 inhibición Sacádica
  • 4 métricas Sacádicas
    • 4.1 el paradigma de doble paso
    • 4.2 efecto Global: el paradigma de doble objetivo
  • 5 modulación de trayectoria
  • 6 saccades binoculares
  • 7 procesos paralelos están involucrados en la generación de saccade
  • 8 Referencias

movimientos sacádicos de los ojos

la capacidad de mirar las cosas es una parte Familiar del proceso de ver. La mirada se consigue orientando los ojos, es decir dirigiendo sus ejes visuales para apuntar a una nueva ubicación., Los grandes movimientos de orientación implican una acción coordinada de los ojos, la cabeza y el cuerpo, pero los movimientos más pequeños, como los que se hacen al mirar una imagen (ver Figura 1) se hacen solo con los ojos (Yarbus, 1967). Los comandos cerebrales enviados a los músculos del ojo dan lugar a que los ojos hagan una rotación rápida, similar a un paso, después de la cual los ojos permanecen estacionarios en su nueva posición. Estos movimientos de paso se conocen como saccades o movimientos sacádicos del ojo. Las Saccades dirigen la fóvea a un objeto o región de interés, lo que permite un posterior análisis visual detallado de alta agudeza en esa ubicación., En la visualización normal, se hacen varias saccades cada segundo y sus destinos son seleccionados por el proceso cognitivo del cerebro sin ninguna conciencia involucrada. La visión depende de la información tomada durante las pausas de fijación entre sacadas: no se toma ninguna información visual útil mientras los ojos hacen un movimiento sacádico.

se ha aprendido una cantidad considerable sobre el control de saccades estudiando en detalle la situación simple en la que se le pide a un observador que mueva sus ojos para orientarse hacia un objetivo que aparece recientemente., Es posible medir el tiempo transcurrido entre la aparición del objetivo y el inicio del saccade orientador. El término latencia sacádica se utiliza para referirse a este retardo de tiempo (unidades milisegundos). También es posible medir con precisión las métricas sacádicas, es decir, el tamaño y la dirección del paso de orientación, utilizando una medida angular para describir la rotación del globo ocular (unidades grados ángulo visual). Finalmente, es posible medir la progresión detallada del propio movimiento, la trayectoria realizada entre estos puntos.,

los movimientos sacádicos son estereotipados y balísticos

Para una sorprendentemente buena aproximación, cada sacada hecho muestra un patrón similar. La duración del sacádico aumenta de manera no lineal a medida que aumenta la amplitud (tamaño) del sacádico, de unos 20 ms para los movimientos más pequeños a más de 100 ms para los más grandes posibles. La velocidad con la que se mueven los ojos muestra un aumento correspondiente de una manera similar estereotipada, con la velocidad máxima aumentando de alrededor de 10 grados/seg para microsacadas pequeñas a más de 300 grados/seg para movimientos sacádicos grandes., El término ‘secuencia principal’ ha sido apropiado de la astrofísica para describir estas regularidades (Bahill, Clark, & Stark, 1975). La trayectoria tomada por la rotación del ojo está igualmente estereotipada aunque sujeta a interesantes fuentes de variabilidad.

Figura 2: Esta figura muestra la relación entre sacada de la velocidad pico (deg/sec) y la magnitud (o amplitud) en grados de ángulo visual. De Bahill, Clark, Stark, (1975).,

esta estereotipia se aplica no solo a saccades hechas en situaciones de orientación, sino que se aplica en todas las circunstancias en las que se hacen saccades. Se han encontrado pequeñas desviaciones sistemáticas, por ejemplo saccades hechas en la oscuridad son ligeramente más lentas que las hechas en la luz (y ver sección ‘modulación de trayectoria’).

un movimiento balístico es aquel cuyo destino está predeterminado desde el principio. Los movimientos sacádicos de los ojos tienen esta naturaleza., La nueva información visual solo puede influir en un saccade si ocurre 70ms o más antes de su inicio (Ver sección ‘el paradigma de doble paso’). Sin embargo, las trayectorias de saccades muestran una ligera curvatura apuntando a la ubicación del objetivo. Esto muestra que una señal de referencia interna se utiliza para hacer pequeñas correcciones en línea durante el proceso de generación (Quaia, Lefévre, & Optican, 1999).

con frecuencia se encuentra que un saccade es seguido por un segundo saccade correctivo más pequeño que acerca el ojo al objetivo., Los saccades correctivos ocurren típicamente después de un retraso muy corto (intervalo inter-sacádico -si). Estossi cortos entre saccades se han tomado como evidencia para la programación paralela de la respuesta secundaria (Walker & McSorley, 2006). Las sacadas correctivas pueden ocurrir incluso si el objetivo desaparece antes de que el ojo lo alcance. Sin embargo, son más probables cuando el objetivo permanece visible. Pequeñas sacadas similares, presumiblemente correctivas, se encuentran durante la lectura y otras tareas visuales (ver movimientos oculares)., Los saccades correctivos son frecuentes porque la precisión sacádica es solo moderada-5% -10% de la amplitud saccade (Kowler & Blaser, 1995). Sin embargo, los mecanismos adaptativos operan sobre múltiples movimientos para mantener la calibración a largo plazo en el sistema sacádico (deubel, 1999).

clasificación de los movimientos oculares sacádicos

las sacades reflexivas y voluntarias

orientarse a un objetivo de Nueva aparición mediante un movimiento ocular sacádico es una respuesta muy natural., Un saccade hecho a un objetivo que parece excéntrico hasta el punto de fijación a veces se llama saccade’ reflexivo ‘(o’ provocado por estímulo’) en contraste con los hechos en situaciones que dependen más fuertemente de procesos de control cognitivo voluntarios (o’ endógenos’) (por ejemplo, cuando se dirige por una simple instrucción «mira a la izquierda»). La amplia clasificación en sacadas provocadas por estímulos y sacadas voluntarias se apoya en las diferencias en las características básicas de comportamiento de estos dos tipos de movimiento (Walker, Walker, Husain, & Kennard, 2000)., En un sentido estricto, sin embargo, todas las saccades son esencialmente de naturaleza voluntaria, ya que un observador siempre puede decidir no mover los ojos. Además, si se puede predecir el momento y el lugar de la aparición de un objetivo, a menudo se produce un sacacade anticipatorio antes de que aparezca el objetivo en sí, o demasiado brevemente posteriormente para que se haya producido la guía visual.

en la visión cotidiana, los ojos son con frecuencia muy activos, haciendo varios saccades de exploración cada segundo., En el laboratorio se han desarrollado varios paradigmas que permiten el estudio de las sacades voluntarias conservando las ventajas de utilizar un blanco bien definido que aparece en la periferia. Estos incluyen saccades retardados, saccades guiados por memoria y anti-saccades. Finalmente, incluso cuando el ojo se mantiene en una posición fija durante un largo período, Por ejemplo, mediante instrucciones para mantener la fijación, se encuentra que se producen algunos movimientos muy pequeños, incluidos los movimientos de pequeños pasos conocidos como microaccadas.,

saccadas retrasadas y saccadas guiadas por Memoria

en esta situación, se instruye a los participantes a hacer una saccada a un estímulo periféricamente presentado, pero después de un período de retraso (típicamente que dura algunos segundos), a menudo señalado por el desplazamiento de un punto de fijación central., Por lo tanto, el paradigma de la saccade diferida implica la capacidad de suprimir la respuesta y se ha utilizado para investigar los déficits subyacentes en condiciones que implican un déficit de procesos inhibitorios involucrados en el control flexible de comportamientos como la enfermedad de Parkinson y la esquizofrenia (Hutton, Joyce, Barnes, & Kennard, 2002; Lueck, Tanyeri, Crawford, Henderson, & Kennard, 1992)

el saccade guiado por memoria es similar, pero en este caso el objetivo solo se flashea brevemente para que los saccades se dirijan a una ubicación recordada., Tales saccades tienden a mostrar una disminución en la precisión en individuos normales y especialmente en pacientes con daño a los ganglios basales y regiones del lóbulo frontal involucrados en procesos de memoria de trabajo.

Anti-sacudidas

El anti-sacada tarea fue introducido por Hallett (Hallett, 1978; Hallett & Adams, 1980), y desde entonces se ha convertido en uno de los más ampliamente utilizados endógeno sacada paradigmas (Muñoz & Everling, 2004). Un anti-saccade es una respuesta dirigida lejos de un objetivo periférico – a la ubicación opuesta (imagen especular)., Anti-saccades requiere la supresión de una respuesta al objetivo y el control voluntario sobre la dirección saccade para hacer la respuesta en la dirección opuesta. Los Anti-saccades tienen una latencia más larga (alrededor de 250-350ms) que los saccades hechos hacia un objetivo (media alrededor de 150-250ms) y en una proporción de errores de ensayo (denominados ‘errores pro-saccade’) se observan en los que el observador no logra suprimir la respuesta hacia el objetivo., En los participantes humanos normales, los errores pro-saccade son bastante frecuentes (típicamente 10-20% de los ensayos), aunque puede haber grandes diferencias individuales en las tasas de error y disminuyen con la práctica (Evdokimidis et al., 2002). El daño a regiones de la corteza frontal aumenta dramáticamente las tasas de error (Guitton, Buchtel, & Douglas, 1985; Walker, Husain, Hodgson, Harrison, & Kennard, 1998).,

Microsaccades

aunque podemos suponer que nuestros ojos no se mueven cuando fijamos un objeto, de hecho están en movimiento continuo a pequeña escala, mostrando deriva irregular y temblor, intercalados por movimientos sacádicos en miniatura (menos de 0,5 grados). Estos movimientos fijadores de los ojos son esenciales para evitar que nuestra percepción visual se desvanezca (Martinez-Conde, Macknik, & Hubel, 2004). Las microsaccadas ocurren a una velocidad (frecuencia media) de típicamente alrededor de 1 por segundo., aunque su tasa puede variar con instrucciones y se suprimen por períodos cortos en una variedad de situaciones (Rolfs, 2009).

latencia del Saccade

la latencia media con la que se hace un saccade en la situación de orientación varía considerablemente de individuo a individuo y de ensayo a ensayo para cualquier observador en particular. Sin embargo, una latencia típica es de alrededor de 200 ms (Carpenter, 1988). Esta figura es sorprendentemente larga para una respuesta similar a un reflejo, en contraste con menos de 20 ms para el tiempo necesario para iniciar una respuesta de parpadeo a una bocanada de aire.,

Por supuesto hay variabilidad en las latencias individuales y algunas latencias sacádicas pueden ser extremadamente cortas (80-100 ms). Las saccadas con latencias tan cortas fueron observadas por primera vez en monos por Fischer y Boch (1983), quienes revelaron una distribución bimodal de latencia con una primera población de latencia corta (80-120ms) que ellos denominaron saccadas ‘expresas’ y una segunda población (120-200ms) denominada saccadas ‘rápidas regulares’ (Figura 3)., Estas primeras saccades también se encuentran en humanos, aunque los individuos varían en la medida en que mostrarán poblaciones separadas de saccades expresas y saccades regulares (Kingstone & Klein, 1993; Wenban-Smith & Findlay, 1991). Las saccades exprés ocurren más a menudo en la situación de gap (ver más abajo), con objetivos predecibles y después de un entrenamiento extenso., La producción de saccades exprés puede estar vinculada a las propiedades detalladas de las neuronas en el colículo superior (Dorris & Muñoz, 1995), un importante centro cerebral para la generación de saccade (sustratos neuronales de los movimientos oculares).

Figura 3: las Poblaciones de ‘express’ y ‘rápido regulares de los movimientos sacádicos., Adaptado de Fischer y Ramsperger, 1984

El efecto Gap

Saslow (Saslow, 1967) reportó por primera vez un resultado importante que muestra que la latencia podría verse afectada sustancialmente por eventos visuales en el lugar de inicio del movimiento ocular. Registró latencias en la situación estándar de orientar desde un punto de fijación inicial a un nuevo objetivo que aparece. Sin embargo, arregló que el punto de fijación desaparecería alrededor del momento en que apareció el objetivo, pero varió la relación de tiempo exacto para que no siempre fuera sincrónica., Si el punto de fijación desaparecía poco antes de que apareciera el objetivo, dejando un hueco, las latencias eran más cortas que cuando estos eventos ocurrieron al mismo tiempo. Si el punto de fijación permanecía encendido, conocido como superposición, las latencias eran aún más largas. Este cambio de latencia se conoce como el efecto gap. Se produce si la posición objetivo se conoce o no de antemano

La investigación detallada posterior del efecto gap ha demostrado que hay dos efectos de la desaparición del punto de fijación., En primer lugar, el desplazamiento de una señal visual foveal reduce directamente el proceso de fijación-mantenimiento (y se ha demostrado un correlato neurofisiológico)., En segundo lugar, la desaparición actúa como una señal de advertencia para permitir predecir la hora exacta del inicio del objetivo (Reuter-Lorenz, Oonk, Barnes, & Hughes, 1995)

El efecto Distractor remoto

El efecto distractor remoto es un efecto automático relacionado sobre las latencias sacádicas que se encuentran cuando un inicio visual ocurre en otra parte del campo visual simultáneamente con la aparición de un objetivo deubel, Schneider, & Findlay, 1997 figura 4)., Tal ocurrencia resulta en una prolongación de la latencia sacádica sea o no la ubicación del objetivo es completamente predecible. Se ha demostrado que el tiempo de aparición del distractor modula la magnitud del RDE con distractores presentados dentro de ±50ms del objetivo produciendo el mayor efecto. Aunque primero se observó consetsets en el hemifield opuesto al objetivo, el efecto también se encuentra con distractores en el mismo hemifield, siempre que estén fuera de una región en forma de sector a unos 20 grados a cada lado del eje objetivo., Los distractores dentro de este sector no resultan en el aumento de latencia sacádica encontrado con distractores más remotos, sino que afectan la posición de aterrizaje sacádica de una manera similar al efecto global. El efecto distractor remoto tiene mayor magnitud para distractores en la fóvea, con el tamaño del aumento de latencia disminuyendo de manera muy sistemática en lugares más excéntricos. Es importante destacar que la magnitud depende de la distancia del distractor de la fóvea, no del objetivo. Esta relación sugiere que el efecto opera a través del proceso de fijación-mantenimiento.,

Figura 4: esta figura muestra la latencia media de saccade (n=5) para saccades hechas a objetivos individuales a 4 y 8 grados (líneas discontinuas) y un distractor apareció en la fijación (d0), o 2, 4, 8 y 16 grados en el campo visual opuesto. El gráfico más pequeño muestra el aumento medio de latencia observado en los ensayos de distractor el efecto de distractor remoto después de: Walker et al., (1997)

inhibición Sacádica

Los estudios de movimientos oculares en tareas continuas, como la lectura (Reingold & Stampe, 2002) han demostrado que un transitorio visual irrelevante para una tarea (por ejemplo, un flash de una parte de la pantalla del ordenador) puede interferir con la producción de saccades de escaneo. Hay una ausencia o casi ausencia de saccades iniciado alrededor de 80 – 120ms después del transitorio., Este efecto inhibitorio (denominado inhibición sacádica, o SI) también se observa en experimentos saccade simples que utilizan blancos visuales pequeños y se ha sugerido que SI puede ser similar o subyacente al efecto distractor remoto (Buonocore & McIntosh, 2008; Reingold & Stampe, 2002).

métricas Sacádicas

el paradigma de doble paso

en el paradigma de doble paso, se le pide a un observador que siga con sus ojos un objetivo que salta a una nueva ubicación y poco tiempo después hace un segundo salto a otra ubicación diferente., Por lo general, los ensayos con tal secuencia se entremezclan con ensayos de control, de salto simple. Si el intervalo entre saltos es largo, entonces se hacen dos saccades sucesivas a la primera y segunda ubicaciones de destino respectivamente. Si, por otro lado, el intervalo entre saltos es muy corto, se produce un solo saccade en la segunda ubicación, ignorando por completo el primer salto. Con duraciones intermedias del intervalo, un tercer resultado se encuentra bajo algunas condiciones y es particularmente evidente cuando las dos ubicaciones objetivo están en el mismo eje lejos del punto de fijación inicial., Se hacen dos saccades, pero la primera no se dirige con precisión al primer objetivo, sino que cae en una ubicación intermedia entre las dos ubicaciones objetivo. Becker y Jürgens (Becker & Jürgens, 1979) mostraron que el resultado estaba determinado de manera legal por el intervalo entre la ocurrencia del segundo paso y la de la iniciación del primer saccade. Si este intervalo es más corto que aproximadamente 70 ms, el primer saccade se dirige con precisión al primer lugar de destino., Durante intervalos más largos, el primer saccade se dirige a una ubicación intermedia entre los objetivos. A medida que aumenta el intervalo, se encuentra una función de transición de amplitud, con el primer aterrizaje saccade progresivamente más cerca de la segunda ubicación objetivo. Cuando el intervalo es más largo que aproximadamente 250 ms, un solo saccade aterriza en la segunda ubicación objetivo.,

efecto Global: el paradigma de doble objetivo

El aterrizaje de Saccades en ubicaciones intermedias también se encuentra comúnmente cuando se realiza una respuesta de orientación al objetivo que consiste en dos o más elementos separados (Deubel, Wolf, & Hauske, 1984; Findlay, 1982). El punto de aterrizaje de saccade está influenciado por manipulaciones de estímulo de bajo nivel, como el tamaño, la luminancia o la frecuencia espacial de los elementos, lo que sugiere que surge desde dentro de la vía visual. El término «efecto del centro de gravedad», o «efecto global», describe esta tendencia., El efecto también se encuentra con saccades en situaciones de escaneo libre (Findlay & Brown, 2006; Vitu, 1991), aunque es posible, cuando se requiere, hacer un escaneo preciso saccade e ignorar un distractor vecino (Findlay & Blythe, 2009). El efecto global parece representar una opción predeterminada para el sistema sacádico, aunque puede ser modulado por estrategias cognitivas de alto nivel.,

modulación de trayectoria

las trayectorias Sacádicas también están influenciadas por la aparición de un distractor irrelevante que ocurre al mismo tiempo que el objetivo. En una serie de estudios diseñados para probar su teoría premotora Sheliga y Rizzolatti examinaron los efectos de orientar la atención de forma encubierta (lejos de la fijación central) en el camino de las saccades verticales (Sheliga, Riggio, & Rizzolatti, 1994)., Encontraron que saccades se desvió de la ubicación atendida, lo que se tomó como un apoyo adicional a la opinión de que los cambios de atención encubierta implican la preparación para hacer un saccade a esa ubicación. El trabajo posterior ha demostrado que los saccades también se desvían de un distractor irrelevante para la tarea, sin el requisito de cambiar la atención de forma encubierta (Doyle & Walker, 2001 Figura 5) y que se pueden observar desviaciones similares con distractores de otras modalidades (Doyle & Walker, 2002)., Se ha encontrado que la dirección de la desviación de la trayectoria, hacia o lejos de un distractor, depende de la latencia de saccade: las saccades de latencia corta tienden a desviarse hacia un distractor, mientras que las saccades de latencia más larga se desvían del distractor (McSorley, Haggard, & Walker, 2006). Las explicaciones de los efectos de la trayectoria de saccade se centran en interacciones competitivas entre poblaciones separadas de actividad que representan el objetivo el distractor en el mapa visuomotor involucrado en la codificación del vector saccade (para una revisión, ver: Walker & McSorley, 2008)).,

Figura 5: las trayectorias de Los movimientos sacádicos verticales que muestran desviación de un distractor de inicio en la parte superior izquierda del cuadro. Modificado de Doyle y Walker, (2001)

saccades binoculares

los dos ojos están en yugo y un movimiento sacádico en un ojo está invariablemente acompañado por un saccade en la misma dirección en el otro ojo., Tales movimientos dirigidos por la misma persona se denominan conjugados, en contraste con los movimientos disyuntivos o vergencia cuando los dos ojos se mueven en direcciones opuestas. Los movimientos de vergencia son mucho más lentos que los saccades, típicamente por debajo de 20 grados/seg. cuando los ojos se mueven entre ubicaciones en diferentes planos de profundidad, los saccades pueden tener diferentes magnitudes en cada ojo (Collewijn, Erkelens, & Steinman, 1997; Enright, 1984). Esta disconjugacia sacádica permite un escaneo eficiente de escenas cotidianas donde los objetos se encuentran a diferentes distancias del observador.,

los procesos paralelos están involucrados en la generación de sacadas

como se señaló en la sección sobre el efecto gap, parte de los procesos involucrados en la programación de un movimiento ocular sacádico puede tener lugar sin el conocimiento del objetivo del movimiento., Esto ha llevado a la opinión de que los mecanismos paralelos separables cuándo y dónde pueden considerarse para controlar el tiempo saccade y los procesos espaciales saccade respectivamente, por ejemplo en el modelo de (Findlay & Walker, 1999), que se inspiró en parte en procesos cerebrales conocidos (Muñoz & Wurtz, 1992, 1993a, 1993b, 1995). Otro hallazgo apoyado por estudios fisiológicos es que dos procesos competidores están involucrados en la activación de saccades (la señal WHEN)., Un proceso promueve el movimiento, resultante de la aparición del objetivo, y actúa en competencia con un segundo proceso que actúa para mantener los ojos en su posición existente. Se han identificado correlatos neuronales de estos procesos. La convergencia entre hallazgos conductuales y fisiológicos en la comprensión de la generación de saccades es un logro sobresaliente de la neurociencia.

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