resumen de análisis filogenéticos y reclasificación de los dorilomorfos

se generó un conjunto de datos moleculares consistente en secuencias de ADN de 11 genes obtenidos de 73 taxones dorilomorfos y 10 outgroup taxa. Se infirió la filogenia de los linajes dorilomorfos bajo varios tratamientos analíticos diferentes de los datos., Nuestros análisis fundamentales incluyeron todos los datos generados, analizados bajo los marcos de inferencia bayesiana particionada (BI) y máxima verosimilitud (ML). Encontramos evidencia de heterogeneidad de la composición de base en las posiciones del tercer codón de todos los genes codificadores de proteínas (Tabla 1), una condición conocida desde hace mucho tiempo que potencialmente compromete la inferencia filogenética utilizando implementaciones de modelos estándar ., Para abordar esto, realizamos análisis (i) en los que todas o algunas terceras posiciones fueron codificadas RY, una técnica que recodifica nucleótidos en purinas (A O G) o pirimidinas (C o T) para reducir la influencia del sesgo composicional de base ; (ii) en los que se excluyeron terceras posiciones; y (iii) en los que se aplicaron modelos de codones a los nueve genes codificadores de proteínas., También encontramos evidencia de que cuatro especies (Cerapachys splendens, Sphinctomyrmex stali, tanipone zona, vicinopone conciliatrix) actuaron como taxones «comodín», cuyas posiciones filogenéticas inferidas variaron notablemente dependiendo del tratamiento analítico. A diferencia de los taxones comodín más comúnmente encontrados, estos cuatro no contienen datos de nucleótidos faltantes., Sin embargo, son capaces de ocupar múltiples, a menudo muy diferentes posiciones en la filogenia con poca o ninguna penalización en la probabilidad o probabilidad posterior, aparentemente debido a altos niveles de autapomorfos, simplesiomorfos, y/o homoplásicos estados de carácter y correspondientemente bajos niveles de sinapomorfias que los vinculan de forma fiable a otros taxones y clados más estables. Esta propiedad puede conducir a la erosión en el apoyo en regiones extendidas de la filogenia . Por lo tanto, también se realizaron análisis alternativos en los que se excluyeron Estos posibles taxones comodín.,

bajo todos los tratamientos analíticos de los datos, los dorilomorfos se inferieron como un grupo monofilético sólidamente soportado (Figura 1 y archivo adicional 1). Este fue un resultado esperado a la luz del apoyo abrumador para este clado encontrado en estudios morfológicos y moleculares previos . Los dorilomorfos, tal como se definen actualmente, abarcan seis subfamilias diferentes., Encontramos un fuerte apoyo para la monofilia de cinco de estas subfamilias (Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae, Aenictogitoninae y Leptanilloidinae). Sin embargo, la sexta subfamilia, Cerapachyinae, es heterogénea y no monofilética, comprendiendo todos los dorilomorfos restantes que no pueden ser colocados en los cinco grupos derivados más. Las cinco subfamilias monofiléticas están anidadas dentro de Cerapachyinae, y ninguna redefinición o subdivisión de Cerapachyinae puede salvar su monofilia., Por esta razón, proponemos reclasificar a todas las hormigas dorilomorfas como miembros de una sola subfamilia para garantizar la monofilia, un criterio que ya se aplica a todas las demás subfamilias de hormigas, excepto posiblemente Amblyoponinae . Debido a que Dorylinae representa el nombre más antiguo disponible, tiene prioridad como el nombre para todos los dorilomorfos. Por lo tanto, nos referimos a los dorilomorfos como Dorylinae a lo largo del resto de este artículo. Esto establece la siguiente nueva sinonimia: Dorylinae = Acanthostichini n. syn., = Aenictinae n. syn., = Aenictogitoninae n. syn., = Cerapachyinae (=Eusphinctinae = Lioponerini) n. syn.,, = Cheliomyrmecini n. syn.,= Cylindromyrmecini n. syn., = Ecitoninae n. syn., = Leptanilloidinae n. syn.

evolución de las hormigas del Ejército

Las hormigas del ejército fueron reconstruidas como monofiléticas bajo la mayoría de los tratamientos analíticos, con soporte que varía considerablemente dependiendo de las condiciones del tratamiento. Nuestro análisis BI de todo el conjunto de datos apoya la monofilia de hormiga del ejército con una probabilidad posterior (PP) de 0.99 (MrBayes) o 1.0 (bestia), pero los análisis ML de este conjunto de datos solo apoyan débilmente la monofilia de hormiga del ejército bajo modelos de nucleótidos (proporción bootstrap = 53) y codones (BP = 71) (Figura 1)., La aplicación de la codificación RY mostró tendencias similares en el soporte, pero con un soporte ML aún más débil, mientras que la exclusión de las posiciones de terceros codones produjo esencialmente ningún soporte para este clado. La exclusión de los cuatro taxones comodín no tuvo una influencia apreciable en estas tendencias (archivo adicional 1).

la monofilia de la hormiga del Ejército implicaría un único origen del síndrome de la hormiga del ejército, mientras que la no monofilia indicaría una evolución convergente o una reversión evolutiva del síndrome., Solo los análisis de BI arrojaron un fuerte apoyo para la monofilia de este grupo, y esto ocurre solo cuando se incluyen terceras posiciones de rápida evolución. Además, los cuatro clados principales de hormigas del ejército están compuestos de ramas relativamente largas (Figura 1) y es posible que el fuerte apoyo BI para la monofilia de hormigas del ejército, dependiendo en gran medida de las terceras posiciones, sea un artefacto analítico. Por lo tanto, la evidencia de la monofilia de las hormigas del ejército no puede considerarse fuerte., Cabe señalar, sin embargo, que en los pocos casos en que no se recuperó la monofilia de hormigas del ejército, las alternativas no estaban bien apoyadas ni eran coherentes (archivo adicional 2).

nuestros análisis también cuestionan una división fundamental entre los linajes de hormigas del ejército del Viejo Mundo y del nuevo mundo, como sugieren las filogenias anteriores . Específicamente, los valores de soporte que soportan la monofilia de las hormigas Armadas del Viejo Mundo (aenictus, Aenictogiton, Dorylus) son débiles en nuestros análisis BI (PP = 0.59 en MrBayes; PP = 0.69 en BEAST) y ML (BP < 50) de todo el conjunto de datos., Algunos de nuestros análisis secundarios dan como resultado un soporte más fuerte, como los análisis BI de codificación RY de todo el conjunto de datos (PP = 0.84) y con los cuatro taxones comodín excluidos (PP = 0.91); pero, todos los análisis considerados, nuestros datos proporcionan un soporte débil. Es cierto que los estudios previos incluyeron más especies de hormigas armadas, aunque también incluyeron menos datos moleculares. Para resolver este problema serán necesarios estudios futuros que incluyan más taxones y datos.

dentro de las supuestas hormigas del ejército del Viejo Mundo, Aenictogiton siempre se reconstruye como la hermana de Dorylus con un apoyo abrumador., Este resultado concuerda con filogenias morfológicas y moleculares previas que también asocian estos dos taxones. Las observaciones conductuales de las obreras de Aenictogiton son insuficientes, y por lo tanto no sabemos si poseen el mismo síndrome de rasgos conductuales compartidos por todas las hormigas armadas. Sin embargo, la posición filogenética de Aenictogiton como hermana de Dorylus, combinada con el hecho de que no se sabe que ningún linaje de hormiga del ejército haya perdido el síndrome de hormiga del ejército, refuerza la predicción de que la biología de este grupo se ajusta al síndrome de hormiga del ejército.,

dentro de las hormigas del ejército del nuevo mundo, el género Neivamyrmex es reconstruido como el hermano de todos los géneros restantes incluyendo Cheliomyrmex. Esta relación ha sido sugerida, pero sin un fuerte apoyo, por conjuntos de datos morfológicos y moleculares previos que muestrearon todos los géneros de hormigas Armadas del nuevo mundo. Se ha considerado durante mucho tiempo que el género Cheliomyrmex (y no Neivamyrmex), raramente encontrado, conserva características morfológicas primitivas y quizás incluso de comportamiento dentro de las hormigas armadas en su conjunto ., Su posición filogenética reconstruida en nuestros análisis hace problemática cualquier interpretación en la que Cheliomyrmex represente la condición ancestral de hormiga del ejército .

la identificación del grupo hermano de hormigas ejército proporcionaría un contexto valioso para comprender el origen y la evolución temprana del síndrome de hormigas ejército. Nuestros datos actuales no son capaces de establecer esta relación, ya que varios taxones doryline se agrupan con las hormigas armadas dependiendo del tratamiento de los datos, aunque siempre con un soporte pobre (archivo adicional 1)., Sin embargo, nuestros análisis indican que algunos taxones que poseen ciertos rasgos en común con las especies de hormigas del ejército no están de hecho estrechamente relacionados con las verdaderas hormigas del ejército (Figura 1). Las especies dentro del clado exclusivamente Neotropical leptaniloidine , que ahora incluye el género Amyrmex conocido solo de machos, muestran algunos rasgos similares a las hormigas armadas, incluyendo la emigración de colonias y reinas modificadas . Las leptaniloidinas, algunas especies de Cerapachys como C. biroi, y algunas especies de Sphinctomyrmex muestran ciclos de cría altamente sincronizados, también presentes en algunas especies de hormigas del ejército., Todas las dorilíneas no del ejército estudiadas parecen usar exploradores para iniciar la incursión de nidos de hormigas, a diferencia del forrajeo masivo de hormigas del ejército; pero algunas especies de dorilíneas reubican sus nidos con frecuencia y llevan a su cría colgada debajo de sus cuerpos, comportamientos que recuerdan a las hormigas del ejército (para más discusión y citas, ver ref. 11). Advertimos, sin embargo, que esencialmente todavía no se sabe nada sobre la biología de muchas especies de doryline, lo que impide un análisis detallado de las historias evolutivas de estos rasgos.,

diversificación de linajes de hormigas no militares

los géneros Cylindromymex y Acanthostichus se resolvieron sólidamente como grupos hermanos bajo todos los tratamientos analíticos. Estos resultados son consistentes con estudios previos , con una advertencia notable. La especie Cerapachys davisi está agrupada dentro de Acanthostichus con un 100 por ciento de apoyo bajo todos los tratamientos de datos. Cylindromymex, Acanthostichus y C. davisi son exclusivamente taxones del nuevo mundo; donde se conoce su biología, parecen ser depredadores especializados de termitas . C., davisi solo se conoce a partir de machos, lo que puede explicar por qué esta especie no fue reconocida previamente como un miembro del género Acanthostichus. Es aquí transferido formalmente a ese género (Acanthostichus davisi n. peine.).

todas las especies incluidas de Simopone forman un grupo monofilético. Este género, en gran parte arbóreo, rara vez se recoge y sigue siendo uno de los grupos Dorylinae más pobres conocidos, tanto en términos de taxonomía como de Historia Natural básica., El trabajo revisionario reciente ha comenzado a remediar las lagunas anteriores, en las que se identificó un nuevo género (Vicinopone) como distinto de Simopone y un segundo género recientemente descrito (Tanipone) de los trópicos del Viejo Mundo . Nuestros análisis filogenéticos confirman la distinción de estos dos nuevos géneros, con ni Tanipone ni Vicinopone estrechamente relacionados con Simopone S. S.

nuestros análisis indican fuertemente la no monofilia de Sphinctomyrmex. Este género se caracteriza por una serie diagnóstica de distintas constricciones en los segmentos gástricos (abdominales) (Figura 2)., El clado Sphinctomyrmex del Viejo Mundo está anidado dentro de un grupo del viejo mundo de linajes Cerapachys que excluye al nuevo mundo S. stali. Debido a que S. stali es la especie tipo de Sphinctomyrmex, utilizamos informalmente el siguiente nombre más antiguo disponible Eusphinctus (cuya especie tipo es S. furcatus, una especie asiática) para referirse al clado del Viejo Mundo. Hasta hace poco S. stali era la única especie de Sphinctomyrmex conocida del nuevo mundo; dos más han sido descritas ., La separación filogenética de los miembros del nuevo mundo y del Viejo Mundo del grupo proporciona un ejemplo recién descubierto y sorprendente de convergencia morfológica. Es posible que estas constricciones gastrales representen adaptaciones independientes para permitir una mayor destreza y movimiento del aparato urticante para la protección o para la presa urticante.

durante mucho tiempo Se ha sospechado que el género Cerapachys no es monofilético. Las especies dentro de este género relativamente grande (147 especies descritas y muchas más aún por describir; véase más adelante) muestran una variación considerable en las características morfológicas, especialmente con respecto a los caracteres abdominales , y no comparten ningún carácter morfológico confiable que pueda representar sinapomorfías putativas ., Las filogenias moleculares previas que incluyeron múltiples especies de Cerapachys no han podido encontrar apoyo para su monofilia , aunque el apoyo para agrupaciones alternativas no monofiléticas fue débil. Nuestra filogenia detallada ahora demuestra sin duda que Cerapachys no es monofilético. Más importante aún, nuestros resultados revelan por primera vez la estructura filogenética de Cerapachys mediante la identificación de una serie de linajes independientes anteriormente asignados al género (Figura 1), así como el establecimiento de algunas relaciones entre estos linajes., Algunos de estos linajes reconstruidos corresponden aproximadamente a géneros anteriores que fueron sinonimizados bajo Cerapachys en el pasado . Por ejemplo, recuperamos con fuerte apoyo un clado de especies de «Cerapachys» con marcada marginación lateral en el pecíolo (Cerapachys foreli, C. larvatus, C. suscitatus y otros), para las que está disponible el nombre del género Lioponera. Lioponera es hermana de un clado bien mantenido que comprende tres linajes robustos: el grupo «Cerapachys» lividus, endémico de Madagascar; El Viejo Mundo «Sphinctomyrmex», i. e.,, Eusphinctus; and a clade of «Cerapachys» species corresponding to the old genus Parasycia. En otra parte de la filogenia, las especies asignadas a Cerapachys caen de la siguiente manera: (1) Cerapachys splendens es una especie neotropical aislada para la que no se dispone de nombre genérico; (2) el antiguo género Yunodorylus, representado en nuestro estudio por C. sexspinus y C. paradoxus, es un clado independiente; (3) el antiguo género Chrysapace, representado por C. sauteri y una especie Malgache no descrita, es un clado independiente; (4) El Verdadero Cerapachys (representado por C. jacobsoni y C., KH02) es distinto, taxonómicamente aislado y pobre en especies; (5) hay un clado de «Cerapachys» Afrotropical morfológicamente similar a C. wroughtoni (C. CM02, C. MG42, C. MG43, C. MG14); y (6) hay dos grupos de especies con ojos pequeños y tamaño corporal reducido que son parientes más cercanos entre sí y que corresponden a los anteriores géneros Syscia (por ejemplo, C. augustae, C. typhlus) y OOCERAEA (C. fragosus, C. biroi, C. edentatus y otros)., Por lo tanto, nuestros resultados filogenéticos moleculares proporcionan una fuerte justificación para reclasificar el difícil género Cerapachys en una serie de grupos monofiléticos coherentes, proporcionando la base para el trabajo taxonómico futuro sobre estos grupos. Usamos los nombres antiguos (Chrysapace, Syscia, Ooceraea, etc.).) aquí con fines de comunicación, pero no estamos proponiendo cambios formales de nomenclatura.

nos referimos al grupo que contiene C., sexspinus como «Yunodorylus» porque esta especie fue descrita originalmente como el nuevo género Yunodorylus y se consideró que caía dentro de la subfamilia de hormigas del ejército Dorylinae sensu stricto. El trabajo taxonómico posterior transfirió Yunodorylus a Cerapachys y describió especies adicionales . Nuestros análisis confirman filogenias anteriores que separaban a Yunodorylus de Dorylus y otras hormigas armadas. Una de esas filogenias anteriores indicó, con débil apoyo, que Yunodorylus todavía cae dentro de las hormigas armadas, pero esta posición para Yunodorylus nunca resultó de ningún tratamiento analítico del conjunto de datos actual.,

tiempos de divergencia y tendencias dentro de Dorylinae

nuestro análisis de datación por divergencia indica que el grupo corona (es decir, existente) Dorylinae se originó aproximadamente 87 (IC 95%: 74-101) hace millones de años (Mai) (Figura 3). Las estimaciones iniciales para la edad de este grupo de estudios anteriores fueron sustancialmente mayores, con edades medias de 120 mA y 99-117 ma . En particular, ambos estudios contenían una gran cantidad de datos de ADN mitocondrial (citocromo oxidasa I) que pueden sesgar estudios de datación de divergencia hacia fechas más antiguas ., Otros estudios que en su lugar utilizaron exclusivamente datos moleculares nucleares dieron una fecha más joven para Dorylinae, con estimaciones medias de 77-87 ma utilizando el método semiparamétrico r8s y 78-82 ma utilizando el mismo método Bayesiano (bestia) empleado en este estudio. Aunque estas edades medias basadas en datos de ADN nuclear caen dentro de los intervalos de confianza del 95% de nuestro estudio, parte de la discrepancia en las estimaciones de edad media entre nuestro estudio y el trabajo previo puede deberse al registro fósil relativamente pobre de Dorylinae en comparación con otros grupos de hormigas., Solo pudimos calibrar tres nodos dentro de las Dorilinas, y la colocación de estas calibraciones puede estar sujeta a errores taxonómicos y filogenéticos. Un objetivo futuro de los estudios de datación por divergencia en este grupo debería ser el desarrollo de conjuntos de datos morfológicos integrales para los taxones existentes y extintos. Se podrían usar nuevos métodos que inferieran simultáneamente filogenia y fechas de divergencia utilizando una matriz de caracteres morfológicos y moleculares combinados .,

inferimos un origen de las hormigas del grupo corona en aproximadamente 79 (IC 95%: 66-92) ma, unos ocho millones de años después del surgimiento de Dorylinae. Después de este origen, parece haber un largo período sin especiación adicional (como se refleja en las especies existentes) hasta los orígenes del grupo corona de cada uno de los cuatro linajes principales de hormigas del ejército (aenictus, Dorylus, aenictogiton, hormigas del ejército del nuevo mundo) entre 37 y 6 millones de años atrás., Es posible que estas ramas largas se deban al menos parcialmente a linajes basalmente divergentes no muestreados existentes en Aenictus y aenictogiton, aunque esta explicación sigue siendo poco probable para Dorylus y hormigas Armadas del nuevo mundo porque han sido el foco de atención taxonómica y filogenética más completa . La presencia de ramas largas en cronogramas de taxones existentes a menudo se atribuye a uno de dos factores: una larga fusión de diversificación o eventos de extinción masiva., Una mecha de diversificación larga sería causada por un largo período de diversificación muy baja seguido de un rápido aumento de la tasa de diversificación, mientras que la alternativa invoca un período de altos niveles de tasas de extinción que producen linajes fantasmas que permanecen sin muestrear en un árbol de solo linajes existentes . A falta de un buen registro fósil, sigue siendo difícil distinguir entre los dos escenarios, incluso utilizando los métodos de diversificación más sofisticados ., De hecho, el estado actual de la sistemática de Dorylinae impide la aplicación rigurosa de métodos objetivos de tasa de diversificación que requieren estimaciones de la diversidad total de especies dentro de cada linaje principal. Es cierto que algunos taxones más pequeños dentro de Dorylinae han sido el foco de tratamientos taxonómicos recientes, incluyendo Acanthostichus, Cylindromyrmex, Simopone, y las leptaniloidinas, mientras que las hormigas ejército también han sido objeto de trabajo taxonómico por una variedad de investigadores en las últimas décadas., Pero las lagunas evidentes en la sistemática del grupo caen dentro del gran género Cerapachys, que, como revela nuestro estudio, encarna la mayoría de los taxones involucrados en la diversificación inicial del grupo. Los linajes principales en nuestra filogenia actualmente asignados a Cerapachys contienen un gran número de especies no descritas (por ejemplo, los taxones de la Figura 1 con códigos de Países). El tratamiento sistemático integral de todos estos linajes actualmente catalogados como Cerapachys será necesario para lograr estimaciones razonables de la diversidad de especies de linaje dentro de estos grupos.,

en contraste con las largas ramas que conducen a los principales linajes de corona de Dorylinae, los entrenudos que conectan muchos de los linajes cerca de la base del árbol son bastante cortos (Figura 1). Nuestra incapacidad para resolver la diversificación basal dentro de Dorylinae está probablemente relacionada con estas ramas cortas. Aunque la falta de datos podría ser responsable de esta situación, nuestra matriz incluye 3.249 sitios variables distribuidos entre 11 genes nucleares, y ningún taxón en nuestra matriz carecía de datos de secuencia., En lugar de un artefacto de muy pocos datos, estos entrenudos cortos podrían reflejar con precisión una rápida radiación de depredadores especializados. La presencia de entrenudos basales cortos en nuestra filogenia también sugiere fuertemente que se requerirán datos de cantidad y/o calidad mucho más altas, como los proporcionados por los enfoques filogenómicos, para resolver los eventos iniciales de diversificación dentro de Dorylinae.