Introducere

de la descoperirea din Africa creastă rat, Lophiomys imhausi , adaptive semnificația rozatoare, specializări, în special său specific de colorație și, în general, un comportament lent, a scăpat explicație satisfăcătoare ., Capacitatea de a expune un bold negru și alb model de blana a invitat speculații despre mimetism de spinoase aricii Hystricidae sau skunk-ca zorillas Ictonyx bracteatus (Mustelidae). Într-adevăr, Lophiomys a avut loc pentru a exemplifica un exemplu rar de mimetism Batesian printre mamifere cu zorilla ca model . Deși este posibil ca o față piebald și dungi flanc ar putea avea asemănare suficientă cu modelul zorilla pentru a descuraja unele animale de pradă, Lophiomys este, probabil, prea slabă o copie a zorilla pentru a se califica ca mimica sa., În plus, este de obicei trecut cu vederea faptul că șobolanul crestat este în mod normal inconspicuos și că blana sa lungă cu vârf cenușiu îi înconjoară complet corpul (figura 1). Flancurile sale alb-negru sunt expuse numai atunci când animalul este deranjat sau excitat.

credința că Lophiomys este otrăvitoare a fost mult timp actual în Kenya . Un interes deosebit este un tract de fire de păr care au o structură unică., Am confirmat sugestia că acest tract de fire de păr poate dobândi proprietăți toxice și afirmăm aici că acestea, împreună cu alte adaptări comportamentale, morfologice și anatomice specializate, au condus la o apărare puternică, extrem de neobișnuită pentru un mamifer. Evazata de blana este declanșată de intervenții externe sau de atac de pe animal, după care alb și negru banding de mai firele de păr de pe fiecare parte a liniei laterale efecte conturul intestinal într-un bold alb și negru „țintă” de design., Un șobolan agravat își trage capul înapoi în umeri și își întoarce tractul evazat spre adversarul său ca și cum ar solicita în mod activ un atac. Acest afișaj poate fi sau nu însoțit de vocalizări.un complex de trăsături defensive la șobolanul crestat ar fi evoluat împotriva prădătorilor naturali; cu toate acestea, cele mai fiabile observații despre eficiența și eficacitatea lor au provenit din numeroase rapoarte de întâlniri cu câini domestici. Un câine, Văzând un șobolan crestat după ce primul a supraviețuit unei presupuse întâlniri aproape de moarte, a afișat fiecare semn de aversiune înfricoșătoare (P., Bengough 2010, observație nepublicată). Mai multe descrieri ale simptomelor expuse de câinii care au mușcat Lophiomys variază de la lipsa ușoară de coordonare, spumarea gurii și semne de primejdie generală până la colaps și moarte rapidă, aparent din cauza insuficienței cardiace (M. Coverdale 2008, observații nepublicate). O autopsie a unui câine otrăvit a descris membranele mucoase palide și celulele albe din sânge cu granule toxice, coagularea defectuoasă a sângelui și sângerarea generalizată asociată (S. Ghalay 2009, observație nepublicată)., În două cazuri, câinii care au fost considerate a fi atacat de o creastă rat a luat săptămâni pentru a recupera de la severe și dezactivarea simptome (M. Coverdale & T. Hobbs 2008, observații nepublicate).aceste rapoarte și anecdote demonstrează că, deși există puține sau deloc dovezi că șobolanul străpunge fizic vreun țesut, apărarea sa este surprinzător de eficientă împotriva prădătorilor de mamifere mai mari. Adaptările care impun descurajarea și detaliile mecanismelor implicate sunt la fel de surprinzătoare.,

Cel mai apropiat echivalent pentru acest fenomen raportat la data de preocupările arici (Erinaceus europeus) guma de glandele parotide de broaște Bufo și utilizând amestecul rezultat de salivă și broasca venin pe spini . În timp ce această auto-enervare este cunoscută în rândul ariciilor pentru a face înțepăturile din spini de arici mai dureroase și iritante, nu există încă dovezi pentru efecte letale/terminale asupra prădătorului. Efectul principal al unui astfel de comportament și utilizarea substanțelor pare a fi de a spori durerea și disconfortul provocat de spini., În cazul Lophiomys, nu există dovezi că un răspuns la toxine depinde de orice fel de rană. Un simplu contact între membranele mucoase ale gurii prădătorului și toxina din firele de păr ale șobolanului ar părea suficient pentru a precipita simptomele otrăvirii acute. Cercetările ulterioare pot dezvălui o patologie prin care celulele membranei mucoase sunt pătrunse direct, fără a fi nevoie să rănească efectiv un agresor. De exemplu, posibilitatea ca saliva Lophiomys să introducă agenți de facilitare, cum ar fi cardenolidele nepolare, merită investigată., Spre deosebire de arici, care se bazează pe țepii săi atât pentru efecte descurajante, cât și punitive, expunerea lui Lophiomys la mușcături dăunătoare pare să fi fost selectată pentru o suită de structuri atenuante. Acestea includ un craniu blindat, vertebrele lărgite și pielea densă și groasă, pe lângă comportamentul neînfricat, toate acestea implică dependența de o formă de descurajare care trebuie să acționeze extrem de rapid pentru a nu fi în mod constant mai costisitoare și mai periculoasă pentru pradă decât pentru prădător.,

Deși brut structura de flanc fire de par a fost descrisă sub low-power microscopie, și posibilele sale funcția de discutat , unele caracteristici mai detaliate de microstructura acestor fire de par sub microscop electronic de scanare (SEM) a fost descris pentru prima data de Stoddart , care, ca Kingdon , a sugerat că firele de păr ar putea fi adaptate pentru a absorbi secretiile de la o aparentă centura de tesut glandular franjuri atât de mai sus și mai jos de scurte fire de păr rigide’ care stau la baza crestei și extinde întreaga sa lungime’ (p. 552 în )., Caracterizarea generală a părului dorsal deasupra tracturilor de păr din flanc ca o „creastă” este înșelătoare, deoarece părul dens și lung crește peste cea mai mare parte a corpului. Un lophiomys excitat este mai bine descris ca „despărțire” blana de-a lungul flancurilor sale, mai degrabă decât „ridicarea creasta”. Mai mult, firele de păr specializate din flanc nu „franjează” o presupusă zonă glandulară, ci sunt, în schimb, înrădăcinate dens, dar slab într-un tract în formă de frunze de piele aparent diferențiată, care se îndepărtează din spatele urechilor pentru a se termina peste unghiul pelvin–femural., Observând structura unică complexă a firelor de păr lophiomys flanc, Stoddart a sugerat că mirosurile înțepătoare ar putea servi pentru a proteja animalul de prădători. La nasul uman, Lophiomys nu miroase puternic și câinii au fost raportate pentru a arăta nici un semn de a fi descurajat până la contactul oral real cu șobolanul a fost făcut. Aceasta implică faptul că absența indiciilor olfactive și descurajarea trebuie învățate de prădător de la contactul direct cu șobolanul sau de la indivizi care observă reacțiile altor prădători.,în timp ce structurile glandulare care stau la baza tractului flanc nu au fost încă demonstrate, este necesară o descriere mai exactă și detaliată a firelor de păr, în special în lumina funcției lor cunoscute de menținere a toxinelor. Am investigat structura și funcția firelor de păr foarte specializate ale șobolanului crestat în acest context. În loc să crească la baza prost definită a unei „creastă”, firele de păr cresc de-a lungul a două linii laterale care traversează flancurile (figura 1a)., Animalul expune aceste tracturi cu păr ceva mai scurt (medie 28 mm, interval 18-32 mm) prin intermediul mușchilor dermici special modificați (figura 1B). Acesti muschi ridica animalul lung (în medie 46 mm, gama 38-52 mm și extern gri) blană în sus de mai sus linia laterală, în timp ce simultan devierea blana în jos mai jos de linia laterală.părul este despărțit nu numai ca răspuns la perturbare, ci și pentru a permite animalului să aplice otravă firelor de păr specializate., Atunci când a prezentat cu bucăți de Acokanthera ramură și rădăcină, am observat o viață de sălbatic-prins cu creastă șobolan să roadă și mesteca coaja si selectiv ‘sclavi’ lateral-linia de blana între crize repetate de roadere și de mestecat. O astfel de masticare pare să elibereze ouabain din scoarță și se amestecă cu saliva pentru a forma un coloid grosier, care este apoi aplicat în mod specific numai la firele de păr laterale-line. Fragmentele de coajă care cad la pământ în timp ce se aplică coloidul sunt ridicate cu grijă și mestecate din nou., Pe o perioadă de 5 zile, s-au observat trei scurte scurte de mestecare a scoarței, urmate de aplicarea coloidului. Acest individ a ignorat frunzele și fructele verzi crude de Acokanthera atât ca hrană, cât și ca material pentru masticare. Alți indivizi au fost văzuți să-și „îngrijească” cu atenție tracturile de păr din flanc, dar în absența oricărui material vegetal și fără niciun stimul evident.când este relaxată, blana lungă gri acoperă tracturile laterale și, într-o mare măsură, ecranează tracturile de lumină și respinge ploaia moderată., Dacă toxinele din firele de păr laterale sunt deloc sensibile la lumină sau solubile în apă, așa cum pare probabil, atunci izolarea din ambele elemente poate fi un rol la fel de important pentru părul lung ca menținerea rozătoarelor calde sau făcându-l mai puțin vizibil.am examinat structura firelor de păr laterale atât sub microscopul electronic de lumină, cât și sub sem și am descoperit că părul exemplifică optimizarea și economia unică, excepțională a structurii pentru sechestrarea și eliberarea toxinelor ., Porțiunea centrală a fiecărui arbore principal dezvoltă un cilindru exterior subțire, dar puternic, perforat de vacuole abundente (figura 2). Acest cilindru perforat cuprinde fire fibrilare care rămân în mare parte separate, dar pot adera unul la celălalt sau la cilindrul exterior de-a lungul unor întinderi scurte. Aceste fibrile lungi sunt numeroase și acționează cumulativ ca un „fitil”, așa cum am demonstrat (figura 2D) și am observat cu specimenul nostru captiv. Într-adevăr, pe măsură ce coloidul este aplicat pe păr, se poate observa un flip aproape instantaneu de la luciu reflectorizant la invizibilitate opacă, ceea ce sugerează o absorbție rapidă., În materialul suplimentar electronic, un film scurt demonstrează o astfel de absorbție prin acțiune capilară de-a lungul interiorului fiecărui cilindru de păr (material suplimentar electronic, video S1). Odată ce un fir de păr a devenit saturat, coloidul pare să se usuce ca o secreție semi-vâscoasă (figura 2A). Firele de par deschise zăbrele asigură că procesate sau ‘îngrijit’ de fire de par nu poate fi atins fără a contacta otrăvitoare coloid/secreție.

Peste 120 de ani în urmă, Arnaud extrase și izolat ouabain, un cristalin glicozid din scoarță și rădăcini de Acokanthera copac. Folosit pentru săgeți de otrăvire în Somaliland, a devenit faimos ca arma de alegere de către vânătorii de elefanți din Africa de Est . Timp de mai mult de două secole, extractul de scoarță a fost folosit și ca tratament clinic împotriva insuficienței cardiace congestive . Activitatea lui Ouabain, ca și în cazul tuturor glicozidelor cardiace, provine din capacitatea sa de a inhiba Na+/K+-ATPaza, crescând astfel foarte mult forța contracțiilor musculare cardiace .,

de Păr conținutul

în infraroșu cu transformată Fourier (FT-IR) spectroscopie studiu pilot de compuși găsite în interiorul păr sugerează prezența ouabain (figura 3). În mod special, ouabain pare să fie ingredientul activ transferate de la scoarta la parul nostru spectrele au avut puternice vârfuri la 1530, 916, 880 și 796 cm−1 și lipsit de vârfuri mai tipic pentru acovenoside, care este un alt compus toxic, uneori, găsite în Acokanthera coaja., În plus, spectrele noastre au arătat semnături care indică compuși suplimentari, cum ar fi ligninele sau taninurile, sugerând că o investigație mai detaliată este probabil să elucideze un sistem selectiv de extracție naturală condus de comportamentul masticator al șobolanilor și de chimia salivară. Foarte important, spectrele FT-IR ale scoarței Acokanthera și ale compușilor din partea activă a părului Lophiomys sunt foarte asemănătoare. Acest lucru confirmă afirmația noastră că compușii s-au așezat pe blana laterală a șobolanului derivată din coaja Acokanthera.,

deși este cheia toxicității sale unice, firele de păr extrem de modificate ale șobolanului crestat nu sunt singura modificare morfologică interesantă. De exemplu, un studiu al craniului animalului sugerează că contactul direct cu prădătorii a fost selectat pentru o protecție suplimentară a creierului (figura 4)., Craniul a invitat o comparație cu capul blindat al unei broaște țestoase și a câștigat o subspecie presupus numele L. I. testudo. Marginile frontale, scuamoasă și parietal-au extins în jurul orbitei și peste craniu pentru a crea o ‘craniană casca’, în timp ce osos dens ‘cosuri’ (rugose osteoblaste) se extind peste podul de nas și cele mai multe dintre suprafețele exterioare ale occipitalului. Aceste caracteristici craniene sunt unice printre rozătoare., Elaborarea superficială similară are loc în regiunea zigomatică A paca Agouti paca, unde o poziție în jurul cavității bucale susține ipoteza că aceasta are mai mult o funcție acustică decât protectoare. În schimb, elaborarea osoasă în cranii Lophiomys acoperă sau înconjoară țesuturile solide, creierul, pasajele nazale, ochii și mușchii temporali.

Alte adaptări

în Plus, există și alte interesante macro-morfologice modificări asociate cu șobolan toxicitate. De exemplu, animalul are o dermă neobișnuit de densă, dură și aproape texturată, care poate fi interpretată ca fiind selectată de prădător. Pielea este rezistentă la toate, cu excepția celor mai ascuțite dinți, gheare sau ciocuri., Proaspete de piele de la o Lophiomys specimen arătat vânătăi în concordanță cu șobolani au fost mușcată de câini, dar câinii dinți au fost fie în imposibilitatea de a pătrunde greu derm sau câinii desisted înainte de dintii lor ar putea rupe prin. Specializările specifice speciei includ o coloană vertebrală alungită cu trei vertebre toracice suplimentare și o vertebră lombară suplimentară care formează o coloană vertebrală extrem de robustă și flexibilă. Toate vertebrele au mărit corpurile și spinii scurți (figura 1C)., Clavicula este puternic atrofiată, permițând mobilitatea excepțională a scapulelor largi, sporind eventual protecția gâtului și a toracelui anterior. Un stomac excepțional de mare, slab saculat, este unic printre rozătoare , implicând o fiziologie complexă pentru prelucrarea materialului vegetal, asemănătoare cu cea a unui fermentator de pădure care digeră fibre. Cu toate acestea, o astfel de concluzie ar fi viciată de faptul că părțile de plante ușor digerate sunt principala sursă de nutriție . Observația că alimentele non-fibroase sunt norma a fost confirmată de analiza extensivă a fecalelor în sălbăticie (J., Kingdon 2010, observație nepublicată). Acest lucru ar putea implica alte funcții, încă necunoscute, pentru tractul digestiv al lui Lophiomys. Având în vedere că cantități substanțiale de material foarte otrăvitor intră frecvent în gura rozătoarelor, deși temporar, este plauzibil ca detoxifierea să se numere printre specializările tractului digestiv Lophiomys.

Eventual, o cheie pentru studii viitoare de animale este capacitatea de a face cu toxicitatea Acokanthera coaja de la propria sănătate este de glandele salivare ale creastă șobolani, care sunt neobișnuit de mari pentru taxon., Pentru unele mamifere saliva produce proteine care se leagă de polifenoli din plante , este posibil ca Lophiomys secretiile salivare sunt adaptate pentru a spori sau proces ouabain (și, eventual, alte toxine vegetale) în semnificative, dar în prezent necunoscută moduri, printre accesoriu de toxina este capacitatea de a pătrunde în celule. Printre unele ouabain-insensibil nevertebrate, locația de un ouabain-obligatoriu-ul pe secvența ADN a fost redus la un singur substituire de aminoacizi (asparagina pentru histidină) la poziția 122 de Na+/K+-atp-ază α-subunitatea de gene ., Posibil, o adaptare similară împiedică ouabain să deterioreze funcțiile celulare ale șobolanului. Ingestia de ouabain în gură nu prezintă niciun risc vizibil pentru șobolan, dar ce rol joacă glandele salivare (sau tractul digestiv) în această imunitate rămâne de elucidat. Odată ce fundamentele fiziologice și genetice ale imunității Lophiomys sunt pe deplin înțelese, ar putea exista implicații pentru aplicațiile moleculare sau farmacologice în terapiile medicale umane.,

În ceea ce privește înțelegerea evoluției pe termen lung de specialitate de păr, un recente de filogenie identificate patru mari muroid subdiviziuni, și alocate Lophiomys predecesorii săi aproape de divergență între Gerbillinae și Murinae. Printre fostele este punctul de radiații de proto-gerbillines cu fir de par modificate: spinoase șoareci (Acomys), link-ul de șobolani (Deomys) și perie-blană șoareci (Lophuromys)., În timp ce nici o afinitate între aceste genuri și Lophiomys pot fi avute în vedere, se ridică posibilitatea ca incrementale elaborarea dorsal sau flanc de păr ar putea fi foarte vechi origini evolutive , în special în cazul în avantaj selectiv în raport cu prădători pot fi afișate, așa cum facem noi aici pentru Lophiomys.

Concluzii

confirmarea de toxicitate de achiziție în Lophiomys sugerează că superficial aleatoare suite de particularitățile pe care le-am enumerate toate pot fi explicate ca adaptări legate de evolutiv fir de prădător de selecție., Fără mărirea regulată a toxinelor pe flancuri, un craniu canopiat, o dermă densă și un schelet armat ar fi insuficiente pentru a descuraja prădătorii. Atât pentru șobolan, cât și pentru prădător, modelul îndrăzneț (și memorabil) al flancului reprezintă un semnal costisitor . Costuri semnificative pentru Lophiomys ar sugera că supraviețuirea rat va continua să se bazeze pe disponibile livrările de ouabain în intervalul de nord-est African Apocynacae specii.,în timp ce detaliile acestei relații extraordinare dintre mamifere și plante necesită lucrări suplimentare pe teren și laborator, observațiile noastre exemplifică puterea prădării de a selecta pentru apărare foarte neobișnuită la speciile de pradă și, în acest caz, integrarea uimitoare a unei serii mari de comportamente cu structuri complexe. Comportamentul șobolanului în prezența unui prădător direcționează atenția și atacul acestuia către o zonă specifică bine anunțată, unde așteaptă o surpriză dureroasă și otrăvitoare., Modificarea microstructurală a firelor de păr care cresc în această zonă specifică (probabil evoluată prin creșteri mici) le permite să servească drept recipiente extrem de eficiente pentru otravă auto-aplicată. De asemenea, adaptarea chimică a saliva și a țesuturilor maximizează probabil descurajarea prădătorului, evitând sau minimizând auto-vătămarea cauzată de toxine. În cele din urmă, modificările macro-structurale ale elementelor separate ale anatomiei întregului corp (piele și schelet) au evoluat pentru a face supraviețuirea mai probabilă prin atragerea și apoi „gestionarea” mușcăturilor unui prădător.,

Rezumatul metodelor

microscopia a fost realizată folosind un microscop de disecție Olympus SZ40 cu o cameră digitală Canon A640. Probele pentru studiile SEM au fost acoperite folosind o țintă AuPd pentru 180 s (rezultând un strat de 6-10 nm) și imaginate folosind un Neoscop Jeol (Nikon, UK) sub vid înalt la 10 sau 15 keV.pentru achizitia spectrelor, am folosit un spectrometru cu infrarosu cu transformare Fourier Nicolet 6700 echipat cu un detector MCT-a racit cu azot lichid impreuna cu un accesoriu ATR (Thermo Electron corp.,, Madison, WI, SUA). Spectrele au fost achiziționate la o rezoluție de 4 cm−1 de la 6000 la 500 cm−1 Folosind o apodizare Happ-Genzel, o corecție de fază Metz și fără umplere zero. Spectrele au fost obținute dintr−o medie de 64 de scanări la viteza oglinzii s-1 de 5,0632 cm. Toate operațiile spectrale au fost efectuate folosind Omnic 7.3 (Thermo Scientific, Madison, WI, USA). Spectrele nu au fost nici deconvoltate, nici netezite; singura corecție Aplicată a fost o compensare la 4000 cm-1 și o normalizare a intensității. Spectrele ouabain și acovenoside au fost înregistrate dintr-o peliculă subțire turnată dintr-o soluție apoasă pe cristalul ATR., Am obținut spectrul extractului de scoarță Acokanthera prin imersarea scoarței în apă demineralizată 70°C timp de 10 ore înainte de turnarea soluției pe cristalul ATR. Extractul de păr lophiomys imhausi a fost preparat prin spălarea mai multor fire de păr cu apă demineralizată. Ambele extracte au fost purificate prin utilizarea filtrelor cu dimensiunea porilor de 0,2 µm sub vid. Spectrele de păr nespălate și spălate au fost obținute prin presarea directă a diferitelor părți ale firelor de păr cu o nicovală pe cristalul ATR.,

note de subsol