notă: o mini-prelegere de 18 minute pe această temă poate fi vizualizată la sfârșitul acestei pagini.dacă un voltmetru este atașat la cele două borne ale unei baterii, se va măsura o diferență de tensiune între cele două borne. De asemenea, dacă un voltmetru este utilizat pentru a măsura tensiunea pe membrana celulară (în interior față de exterior) a unei cardiomiocite, se va constata că interiorul celulei are o tensiune negativă (măsurată în milivolți; mV) în raport cu exteriorul celulei (care se face referire ca 0 mV)., În condiții de repaus, aceasta se numește potențialul membranei de repaus. Cu o stimulare adecvată a celulei, această tensiune negativă din interiorul celulei (potențialul membranei negative) poate deveni tranzitoriu pozitivă datorită generării unui potențial de acțiune. Potențialul membranei rezultă dintr-o separare a sarcinilor pozitive și negative (ioni) pe membrană, similar plăcilor dintr-o baterie care separă sarcinile pozitive și negative.,

potențialele de Membrană în celule sunt determinate în principal de trei factori: 1) concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei; 2) permeabilitatea membranei celulare pentru cei ioni (de exemplu, ion conductanța), prin canale ionice specifice; și 3) prin activitatea de electrogen pompe (de exemplu, Na+/K+-atp-ază și Ca++ pompe de transport), care menține concentrația de ioni prin membrana.,

celulele Cardiace, la fel ca toate celulele vii, au concentrații diferite de ioni prin membrana celulară, dintre care cele mai importante sunt Na+, K+, Cl-, și Ca++ (a se vedea figura la dreapta). Există, de asemenea, proteine încărcate negativ în interiorul celulei la care membrana celulară este impermeabilă. Într-o celulă cardiacă, concentrația de K+ este ridicată în interiorul celulei și scăzută în exterior. Prin urmare, există un gradient chimic pentru K+ pentru a difuza din celulă., Situația opusă se găsește pentru Na+ și Ca++ , unde gradienții lor chimici (concentrații ridicate în exterior, scăzute în interior) favorizează o difuzie interioară. pentru a înțelege modul în care este generat un potențial de membrană, luați în considerare mai întâi o celulă ipotetică în care K+ este singurul ion din membrană, altul decât proteinele mari încărcate negativ din interiorul celulei., Deoarece celula are canale de potasiu prin care K+ se poate deplasa în și din celulă, K + difuzează gradientul său chimic (din celulă), deoarece concentrația sa este mult mai mare în interiorul celulei decât în exterior. Pe măsură ce K+ (un ion încărcat pozitiv) difuzează din celulă, acesta lasă în urmă proteine încărcate negativ. Aceasta duce la o separare a sarcinilor pe membrană și, prin urmare, la o diferență de potențial pe membrană. Experimental este posibil să se împiedice difuzarea K+ din celulă., Acest lucru poate fi realizat prin aplicarea unei sarcini negative în interiorul celulei care împiedică încărcarea pozitivă K+ să părăsească celula. Sarcina negativă de-a lungul membranei care ar fi necesară pentru a se opune mișcării K+ în jos gradientul său de concentrație se numește potențialul de echilibru pentru K+ (ek; potențial Nernst)., De potențial Nernst pentru K+ poate fi calculată după cum urmează:

(unde i = 150 mM și o = 4 mM și z=1, pentru K+ este monovalent)

EK reprezintă potențialul electric necesar pentru a menține K+ de difuzie din celule, în jos sale chimice gradient. Dacă concentrația exterioară K+ ar fi crescută de la 4 la 40 mM, atunci gradientul chimic care scoate K+ din celulă ar fi redus și, prin urmare, potențialul membranei necesar pentru menținerea echilibrului electrochimic (EK) ar fi mai puțin negativ în funcție de relația Nernst., În acest exemplu, EK devine -35 mV atunci cand afara K+ concentrația este de 40 mM. Cu alte cuvinte, atunci când K+ este crescut de 10 ori în afara celulei, chimice gradient de conducere K+ din celulă este redusă și, prin urmare, mai puțin negativ de tensiune este necesar pentru a menține K+ de difuzie din celule.potențialul de repaus pentru o miocită ventriculară este de aproximativ -90 mV, care este aproape de potențialul de echilibru pentru K+ când concentrația extracelulară K+ este de 4 mM., Deoarece potențialul de echilibru pentru K+ este -96 mV și potențialul membranei de repaus este -90 mV, există o forță motrice electrochimică netă (diferența dintre potențialul membranei și potențialul de echilibru) de 6 mV care acționează asupra K+. Potențialul membranei este mai pozitiv decât potențialul de echilibru, prin urmare forța motrice netă este exterioară datorită faptului că K+ are o sarcină pozitivă. Deoarece celula de repaus are o permeabilitate finită la K+ și prezența unei mici forțe motrice nete spre exterior care acționează asupra lui K+, există o scurgere lentă spre exterior de K+ din celulă., Dacă K+ continuă să se scurgă din celulă, gradientul său chimic s-ar pierde în timp; cu toate acestea, o pompă Na+/K+ – ATPase readuce K+ în celulă și astfel menține gradientul chimic K+.deoarece concentrația de Na+ este mai mare în afara celulei, acest ion difuzează gradientul său chimic în celulă. Experimental, această difuzie interioară a Na+ poate fi prevenită prin aplicarea unei sarcini pozitive în interiorul celulei., Când această schimbare pozitivă contrabalansează forța de difuzie chimică care conduce Na+ în celulă, nu va exista o mișcare netă a Na+ în celulă și, prin urmare, Na+ va fi în echilibru electrochimic., Potențialul de membrană este necesar pentru a produce acest electrochimice de echilibru se numește potențialul de echilibru pentru Na+(ENa) și se calculează prin:

(unde i = 20 mM și o = 145 mM; și z=1 pentru Na+ este monvalent)

pozitiv ENa înseamnă că, în scopul de a echilibra interior regizat chimice gradientul de Na+, interiorul celulei trebuie să fie +52 mV pentru a preveni Na+ de la difuzarea în celulă., La un potențial de membrană de repaus de -90 mV, nu există doar o forță motrice chimică mare, ci și o forță motrice electrică mare care acționează asupra na+ extern pentru a-l provoca să difuzeze în celulă. Diferența dintre potențialul membranei și potențialul de echilibru (-142 mV) reprezintă forța electrochimică netă care conduce Na+ în celulă la potențialul membranei de repaus. În repaus, totuși, permeabilitatea membranei la Na+ este foarte scăzută, astfel încât doar o cantitate mică Na+ se scurge în celulă., În timpul unui potențial de acțiune, membrana celulară devine mai permeabilă la Na+, ceea ce crește intrarea sodiului în celulă prin canalele de sodiu. La vârful potențialului de acțiune într-o celulă cardiacă (de exemplu, miocitul ventricular), potențialul membranei este de aproximativ +20 MV. Prin urmare, în timp ce potențialul de odihnă este departe de ENa, vârful potențialului de acțiune se apropie de ENa., Deoarece o cantitate mică de Na + intră în celulă în repaus și o cantitate relativ mare de Na+ intră în timpul potențialelor de acțiune, o pompă Na+/K+-ATPază este necesară pentru a transporta Na+ din celulă (în schimbul K+) pentru a menține gradientul chimic pentru Na+.Similar cu Na+, există o mare diferență de concentrație Ca++ pe membrana celulară. Prin urmare, Ca++ difuzează în celulă prin canale de calciu. Aplicarea ecuației Nernst la concentrații de calciu externe și interne de 2,5 mM și 0.,0001 mM, respectiv, are ca rezultat un potențial de echilibru de +134 mV așa cum se arată mai jos.

Această valoare include, de asemenea, că faptul de Ca++ este un bivalent în loc de un cation monovalent; prin urmare, -61 constantă în ecuația de mai sus este împărțit la 2 pentru z = 2 (z = numărul de taxe). Deoarece potențialul de echilibru este mult mai pozitiv decât potențialul membranei de repaus, există o forță electrochimică netă care încearcă să conducă Ca++ în celulă, care apare atunci când canalele de calciu sunt deschise.,discuția de mai sus arată cum modificările concentrației ionilor individuali din membrană pot modifica potențialul membranei. Cu toate acestea, pentru a înțelege pe deplin modul în care mai mulți ioni afectează potențialul membranei și, în cele din urmă, modul în care potențialul membranei se schimbă în timpul potențialelor de acțiune, este necesar să învățăm cum modificările permeabilității ionilor membranei, adică modificările conductanței ionice, afectează potențialul membranei., Mai mult, pompele cu ioni electrogeni, cum ar fi pompa Na+/K+-ATPază, contribuie la potențialul membranei, deoarece transportă ioni peste membrană pentru a menține concentrațiile de ioni peste membrană.

următoarea este o mini-prelegere despre potențialele membranei cardiace (18,3 minute):