Saccade se referă la o mișcare rapidă ca smucitură a globului ocular, care subserves viziune prin redirecționarea axei vizuale într-o nouă locație.

• 1 Saccadic Mișcări Oculare
  • 1.1 Saccadic sunt stereotipe și balistice
• 2 Clasificarea saccadic mișcări oculare
  • 2.1 Reflexiv și Voluntară saccadic
  • 2.2 Întârziată nostru se mișcă foarte repede și memorie-ghidat saccadic
  • 2.3 Anti-saccadic
  • 2.4 Microsaccades
• 3 Saccade Latență
  • 3.1 Diferența Efect
  • 3.,2 de La Distanță în Locul Efect
  • 3.3 Saccadic Inhibarea
• 4 Saccadic Valori
  • 4.1 dublu-pas paradigmă
  • 4.2 efect Global: Dublu-țintă paradigmă
• 5 Traiectoria modulare
• 6 Binoculară saccadic
• 7 procese Paralele sunt implicate în saccade generație
• 8 Bibliografie

Saccadic Mișcările Ochilor

capacitatea De a privi lucrurile este o parte familiară a procesului de a vedea. Căutarea se realizează prin orientarea ochilor, adică direcționarea axelor lor vizuale pentru a indica o nouă locație., Mișcările de orientare mari implică o acțiune coordonată a ochilor, capului și corpului, dar mișcările mai mici, cum ar fi cele făcute atunci când privim o imagine (vezi Figura 1) sunt făcute doar cu ochii (Yarbus, 1967). Comenzile creierului trimise mușchilor ochiului au ca rezultat o rotație rapidă a ochilor, după care ochii rămân staționari în noua lor poziție. Aceste mișcări pas sunt cunoscute sub numele de saccades sau saccadic mișcări ale ochilor. Saccades direcționează fovea pe un obiect sau o regiune de interes care permite o analiză vizuală detaliată ulterioară de înaltă acuitate în acea locație., În vizualizarea normală, mai multe saccades sunt făcute în fiecare secundă și destinațiile lor sunt selectate prin procesul creierului cognitiv, fără a fi implicată nici o conștientizare. Viziunea depinde de informațiile luate în timpul pauzelor de fixare între saccades: nici o informație vizuală utilă este luată în timp ce ochii fac o mișcare saccadic.o cantitate considerabilă a fost învățată despre controlul saccadelor studiind în detaliu situația simplă în care un observator este rugat să-și miște ochii pentru a se orienta către o țintă nou apărută., Este posibil să se măsoare timpul scurs între apariția țintei și inițierea saccadei de orientare. Termenul latență saccadic este folosit pentru a se referi la această întârziere de timp (unități milisecunde). De asemenea, este posibil să se măsoare cu precizie valorile saccadic, adică dimensiunea și direcția pasului de orientare, folosind o măsură unghiulară pentru a descrie rotația globului ocular (unități de grade unghi vizual). În cele din urmă, este posibil să se măsoare progresia detaliată a mișcării în sine, traiectoria făcută între aceste puncte.,

Saccades sunt stereotipe și balistice

la o aproximare surprinzător de bună, fiecare saccade făcut arată un model similar. Durata Saccadic crește într-o manieră neliniară pe măsură ce amplitudinea (dimensiunea) saccade crește, de la aproximativ 20ms pentru cele mai mici mișcări la peste 100ms pentru cele mai mari posibile. Viteza cu care se mișcă ochii arată o creștere corespunzătoare într-un mod similar stereotip, viteza maximă crescând de la aproximativ 10 deg/sec pentru microsaccade mici la peste 300 deg/sec pentru mișcări saccadice mari., Termenul secvența principală’ a fost însușită de astrofizica pentru a descrie aceste regularități (Bahill, Clark, & Stark, 1975). Traiectoria luată de rotația ochilor este în mod similar stereotipată, deși este supusă unor surse interesante de variabilitate.

acest stereotip nu se aplică doar la saccades făcute în situații de orientare, dar se aplică în toate circumstanțele în care saccades sunt făcute. S-au constatat abateri sistematice mici, de exemplu saccadele făcute în întuneric sunt puțin mai lente decât cele făcute în lumină (și a se vedea secțiunea „modularea traiectoriei”).o mișcare balistică este una a cărei destinație este pre-determinată de la început. Mișcările saccadice ale ochilor se dovedesc a avea această natură., Noi informații vizuale poate influența doar o saccade dacă apare 70ms sau mai mult înainte de inițierea acesteia (a se vedea secțiunea ‘dublu-pas paradigma’). Cu toate acestea, traiectoriile saccades arată o ușoară curbură homing pe locația țintă. Acest lucru arată că o referință internă de semnal este folosit pentru a face mici on-line corecții în timpul procesului de generare (Quaia, Lefevre, & Optican, 1999).se constată frecvent că un saccade este urmat de un al doilea saccade corective mai mici, care aduce ochiul mai aproape de țintă., Saccadele corective apar de obicei după o întârziere foarte scurtă (interval inter-saccadic – ISI). Aceste scurte ISI între saccades au fost luate ca dovadă pentru programarea paralelă a răspunsului secundar (Walker & McSorley, 2006). Saccadele corective pot apărea chiar dacă ținta este făcută să dispară înainte ca ochiul să ajungă la ea. Cu toate acestea, acestea sunt mai probabile atunci când ținta rămâne vizibilă. Saccade mici similare, presupuse a fi corective, se găsesc în timpul citirii și al altor sarcini vizuale (vezi mișcările ochilor)., Corective saccadic sunt frecvente pentru că saccadic precizia este doar moderat – 5%-10% din saccade amplitudine (Kowler & Blaser, 1995). Cu toate acestea, mecanismele adaptive funcționează pe mai multe mișcări pentru a menține calibrarea pe termen lung în sistemul saccadic (deubel, 1999).

Clasificarea saccadic mișcările ochilor

Reflexiv și Voluntară saccadic

Orientarea spre un nou apare țintă prin intermediul unui saccadic mișcarea ochilor este un răspuns natural., Un saccade făcute pentru un obiectiv care apare excentric la punctul de fixare este uneori numit un „reflexiv” (sau stimul-a provocat’) saccade în contrast cu cele realizate în situații care depind mai mult pe voluntariat (sau „endogen”) cognitive de control a proceselor (de exemplu, atunci când îndreptată printr-o simplă instrucțiune „uită-te la stânga”). Larg clasificarea în stimul-a provocat și voluntară saccadic este susținută de diferențele în bază caracteristicile comportamentale ale acestor două tipuri de mișcare (Walker, Walker, Husain, & Kennard, 2000)., Într-un sens strict, totuși, toate saccadele sunt în esență voluntare în natură, deoarece un observator poate decide întotdeauna să nu miște ochii. De asemenea, dacă timpul și locul apariției unei ținte pot fi prezise, o sacadă anticipativă apare adesea înainte de apariția țintei în sine sau prea scurt ulterior pentru ca ghidarea vizuală să fi avut loc. în viziunea de zi cu zi, ochii sunt frecvent foarte activi, făcând mai multe pungi de scanare în fiecare secundă., În laborator, s-au dezvoltat mai multe paradigme pentru a permite studiul saccadelor voluntare, păstrând în același timp avantajele utilizării unei ținte bine definite care apare la periferie. Acestea includ saccades întârziate, saccades ghidate de memorie și anti-saccades. În cele din urmă, chiar și atunci când ochiul este ținut într-o poziție fixă pentru o perioadă lungă de timp, de exemplu prin instrucțiuni pentru menținerea fixării, se constată că apar unele mișcări foarte mici, inclusiv mișcări mici de pas cunoscute sub numele de microsaccade.,

Întârziată nostru se mișcă foarte repede și memorie-ghidat saccadic

În această situație, participanții sunt instruiți pentru a face o saccade de la un periferic prezentat stimulul, dar după o perioadă de întârziere (de obicei o durată de câteva secunde), de multe ori semnalate de offset de o centrală punct de fixare., Întârzierea saccade paradigmă, prin urmare, implică abilitatea de a suprima face un răspuns și a fost folosit pentru a cerceta de fond al sistemului deficite în condiții care implică un deficit de inhibitor procesele implicate în control flexibil de comportament, cum ar fi boala Parkinson și schizofrenie (Hutton, Joyce, Barnes, & Kennard, 2002; Lueck, Tanyeri, Crawford, Henderson, & Kennard, 1992)

memorie-ghidat saccade este similară, dar în acest caz, obiectivul este de doar fulgeră scurt timp, pentru ca saccadic sunt direcționate către o amintit de locație., Astfel de saccade tind să arate o scădere a preciziei la persoanele normale și în special la pacienții cu leziuni ale ganglionilor bazali și ale regiunilor lobului frontal implicate în procesele de memorie de lucru.

Anti-saccadic

anti-saccade sarcina a fost introdus de Hallett (Hallett, 1978; Hallett & Adams, 1980) și a devenit unul dintre cele mai utilizate pe scară largă endogene saccade paradigme (Munoz & Everling, 2004). Un anti-saccade este un răspuns direcționat departe de o țintă periferică – spre locația opusă (imagine în oglindă)., Anti-saccades necesită suprimarea unui răspuns la țintă și controlul voluntar asupra direcției saccade pentru a face răspunsul în direcția opusă. Anti-saccadic au mai latență (în jur de 250-350ms) decât saccadic făcut față de o țintă (adică în jur de 150-250ms) și pe o parte din studiile erori (numit ‘pro-saccade erori) sunt respectate în care observatorul nu pentru a suprima face un răspuns către țintă., La participanții umani normali Erorile pro-saccade sunt destul de frecvente (de obicei 10-20% din studii), deși pot exista diferențe individuale mari în ratele de eroare și scad cu practica (Evdokimidis et al., 2002). Daune la regiunile din cortexul frontal crește dramatic ratele de eroare (Guitton, Buchtel, & Douglas, 1985; Walker, Husain, Hodgson, Harrison, & Kennard, 1998)., deși putem presupune că ochii noștri nu se mișcă atunci când fixăm un obiect, de fapt sunt în mișcare continuă la scară mică, arătând derivă neregulată și tremor, intercalate de mișcări saccadice miniatură (mai puțin de 0,5 grade). Aceste fixational mișcările oculare sunt esențiale pentru a preveni nostru vizual receptivitatea la decolorare (Martinez-Conde, Macknik, & Hubel, 2004). Microsaccadele apar la o rată (frecvență medie) de obicei în jur de 1 pe secundă., deși rata lor poate fi variată cu instrucțiuni și sunt suprimate pentru perioade scurte într-o varietate de situații (Rolfs, 2009).

latența Saccade

latența medie cu care se face un saccade în situația de orientare variază considerabil de la individ la individ și de la proces la proces pentru orice observator particular. Cu toate acestea, o latență tipică este în jur de 200ms (Carpenter, 1988). Această cifră este surprinzător de lungă pentru un răspuns asemănător reflexului, contrastând cu sub 20ms pentru timpul necesar pentru a iniția un răspuns de clipire a ochilor la un puf de aer., există desigur variabilitate în latențele individuale, iar unele latențe saccadice pot fi extrem de scurte (80-100 ms). Saccadic cu astfel de scurt latențe-au remarcat mai întâi în maimuțe de Fischer și Boch (1983), care a relevat o distribuție bimodală de latență, cu o populație de latență scurtă (80-120ms), care le-au numit „express” nostru se mișcă foarte repede și un al doilea, mai târziu, populația (120-200ms) numit de repede regulat’ saccadic (Figura 3)., Astfel de devreme saccadic sunt, de asemenea, găsite în oameni, deși indivizii diferă în măsura în care acestea vor arăta separa populațiile de a exprima nostru se mișcă foarte repede și regulat saccadic (Kingstone & Klein, 1993; Wenban-Smith & Findlay, 1991). Saccadele exprese apar mai des în situația decalajului (a se vedea mai jos), cu ținte previzibile și după o pregătire extensivă., Producția de express saccadic pot fi legate de proprietățile detaliate ale neuronilor din colliculus superior (Stewart & Munoz, 1995), un important creier centrul pentru saccade generație (substraturi Neuronale de mișcări oculare).

Diferența Efect

Saslow (Saslow, 1967) a raportat în primul rând un rezultat important, care arată că latență ar putea fi afectată în mod substanțial de visual evenimentele de la locul de pornire pentru mișcarea ochilor. El a înregistrat latențe în situația standard de orientare de la un punct de fixare inițial la o țintă nou apărută. Cu toate acestea, el a aranjat ca punctul de fixare să dispară în jurul momentului în care a apărut ținta, dar a variat relația exactă de timp, astfel încât să nu fie întotdeauna sincronă., Dacă punctul de fixare a dispărut cu puțin timp înainte de apariția țintei, lăsând un gol, latențele au fost mai scurte decât atunci când aceste evenimente au avut loc în același timp. Dacă punctul de fixare a rămas aprins, cunoscut sub numele de suprapunere, latențele erau încă mai lungi. Această schimbare de latență a devenit cunoscută sub numele de efectul gap. Se întâmplă dacă poziția țintă este cunoscută sau nu în prealabil

investigarea detaliată ulterioară a efectului gap a arătat că există două efecte ale dispariției punctului de fixare., În primul rând, compensarea unui semnal vizual foveal reduce direct procesul de menținere a fixării (și a fost demonstrat un corelat neurofiziologic)., În al doilea rând, dispariția acționează ca un semnal de avertizare pentru a permite timpul exact al țintă debut să fi prezis (Reuter-Lorenz, Oonk, Barnes, & Hughes, 1995)

de La Distanță în Locul Efect

de La distanță în locul efect este legat automat de efect pe saccadic latențe găsit atunci când un vizuale debutul apare în altă parte în câmpul vizual simultan cu apariția unui saccade țintă (Walker, Deubel, Schneider, & Findlay, 1997 Figura 4)., O astfel de apariție are ca rezultat o prelungire a latenței saccadice, indiferent dacă locația țintei este sau nu complet previzibilă. S-a demonstrat că momentul declanșării distractorului modulează magnitudinea RDE cu distractorii prezentați în intervalul ±50ms față de ținta care produce cel mai mare efect. Deși a remarcat în primul rând cu onsets în opusul hemifield la țintă, efectul este, de asemenea, a constatat cu distractori în același hemifield, cu condiția ca acestea sunt în afara unui sector regiune în formă de aproximativ 20 de grade de fiecare parte a axei țintă., Distractorii din interiorul acestui sector nu au ca rezultat creșterea latenței saccadice găsită cu distractori mai la distanță, ci afectează în schimb poziția de aterizare saccadică într-un mod similar cu efectul global. Efectul distractor la distanță are cea mai mare magnitudine pentru distractori la fovea, mărimea creșterii latenței scăzând într-o manieră foarte sistematică în locații mai excentrice. Foarte important, magnitudinea depinde de distanța distractorului de fovea, nu de țintă. Această relație sugerează că efectul funcționează prin procesul de menținere a fixării.,

Saccadic Inhibarea

Studii de mișcările ochilor în continuă sarcini, cum ar fi citirea (Reingold & Stampe, 2002) au arătat că o sarcină-irelevant vizuale tranzitorii (de exemplu un flash de o porțiune a ecranului de computer) pot interfera cu producerea de scanare nostru se mișcă foarte repede. Există o absență sau aproape absența saccades inițiate în jurul valorii de 80-120ms în urma tranzitorie., Acest efect inhibitor (numit saccadic inhibiție, sau SI) este, de asemenea, observate la simplu saccade experimente folosind mici obiective vizuale și s-a sugerat că SI pot fi similare, sau stau la locul efect (Buonocore & McIntosh, 2008; Reingold & Stampe, 2002).

Saccadic Valori

dublu-pas paradigmă

În dublu-pas paradigmă, un observator este rugat să-și urmeze cu ochii lor o țintă care sare la o nouă locație și un scurt timp mai târziu, face un al doilea salt la o altă locație., De obicei, încercările cu o astfel de secvență sunt amestecate cu încercări de control, cu un singur salt. Dacă intervalul inter-salt este lung, atunci două saccade succesive sunt făcute la prima și, respectiv, la a doua locație țintă. Dacă, pe de altă parte, intervalul inter-salt este foarte scurt, o singură saccadă apare la a doua locație, ignorând primul salt în întregime. În cazul duratelor intermediare ale intervalului, un al treilea rezultat este găsit în anumite condiții și este deosebit de evident atunci când cele două locații țintă sunt ambele pe aceeași axă departe de punctul de fixare inițial., Două saccades sunt făcute, dar primul nu este direcționat cu precizie la prima țintă, ci mai degrabă cade într-o locație intermediară între cele două locații țintă. Becker și Jürgens (Becker & Jürgens, 1979) au arătat că rezultatul a fost determinată într-un mod legal prin intervalul dintre apariția celui de-al doilea pas și că, de la deschiderea primului saccade. Dacă acest interval este mai scurt de aproximativ 70 ms, primul sac este direcționat cu precizie la prima locație țintă., Pentru intervale mai lungi, primul saccade este direcționat către o locație intermediară între ținte. Pe măsură ce intervalul crește, se găsește o funcție de tranziție de amplitudine, cu prima aterizare saccade progresiv mai aproape de a doua locație țintă. Când intervalul este mai lung de aproximativ 250 ms, un singur saccade aterizează la a doua locație țintă.,

efect Global: dublu-țintă paradigmă

Saccadic de aterizare de la un intermediar locații sunt, de asemenea, frecvent întâlnite atunci când o orientare răspuns este precupețit pentru a-țintă format din două sau mai multe elemente separate (Deubel, Lup, & Hauske, 1984; Findlay, 1982). Punctul de aterizare saccade este influențat de manipulări de stimulare de nivel scăzut-cum ar fi dimensiunea, luminanța sau frecvența spațială a elementelor, ceea ce sugerează că apare din calea vizuală. Termenul „efect de centru de gravitație” sau „efect global” descrie această tendință., Efectul este, de asemenea, a constatat cu saccadic în gratuit-scanare situații (Findlay & Brown, 2006; Vițu, 1991), deși este posibil, atunci când este necesar, pentru a face o scanare saccade și să ignore un vecin element perturbator (Findlay & Blythe, 2009). Efectul global pare să reprezinte o opțiune implicită pentru sistemul saccadic, deși poate fi modulat prin strategii cognitive de nivel superior., traiectoriile Saccadice sunt, de asemenea, influențate de apariția unui distractor irelevant de sarcină care apare în același timp cu ținta. Într-o serie de studii menite să testeze premotor teoria Sheliga și Rizzalotti a examinat efectele de orientare atenție pe ascuns (departe de centrul reparații) pe calea verticală saccadic (Sheliga, Pollak, & Rizzolatti, 1994)., Ei au descoperit că saccades s-au abătut de la locația participată, care a fost luată ca adăugând un sprijin suplimentar opiniei că schimbările de atenție ascunsă implică pregătirea pentru a face un saccade în acea locație. Activitatea ulterioară a arătat că saccadic abate, de asemenea, departe de o sarcină-irelevant element perturbator, fără obligația de a comuta atenția pe ascuns (Doyle & Walker, 2001 Figura 5) și că astfel de abateri pot fi observate cu distractori din alte modalități (Doyle & Walker, 2002)., Direcția de traiectoria abatere, spre sau departe de un element perturbator, a fost găsit depinde saccade latență scurtă de latență saccadic au tendința de a devia spre un element perturbator, în timp ce mai latență saccadic abate departe de locul (McSorley, Haggard, & Walker, 2006). Explicații de saccade traiectoria efecte accent pe interacțiunile concurențiale între diferite populații de activitate care reprezintă ținta de ajutoare în visuomotor harta implicate în codificarea saccade vector (Pentru o revizuire a se vedea: Walker & McSorley, 2008) ).,

Binoculară saccadic

Cei doi ochi sunt înjugați și o saccadic mișcare într-un singur ochi este invariabil însoțită de o saccade în aceeași direcție în celălalt ochi., Astfel de mișcări aceleași direcționate sunt denumite conjugate, spre deosebire de mișcările disjunctive sau vergente atunci când cei doi ochi se mișcă în direcții opuse. Punct de concentrare mișcările sunt mult mai lent decât saccadic, de obicei sub 20 grade/sec. Când ochii se mișcă între locații în diferite adâncimea de avioane, saccadic pot avea diferite mărimi în fiecare ochi (Collewijn, Erkelens, & Steinman, 1997; Enright, 1984). O astfel de disconjugație saccadică permite scanarea eficientă a scenelor de zi cu zi în care obiectele sunt situate la distanțe diferite de observator.,după cum se menționează în secțiunea privind efectul gap, o parte din procesele implicate în programarea unei mișcări saccadice a ochilor pot avea loc fără cunoașterea scopului mișcării., Acest lucru a condus la opinia că separabile paralel atunci CÂND și în cazul în CARE mecanismele pot fi considerate pentru a controla saccade calendarul și saccade spațială a proceselor respectiv, de exemplu, în modelul (Findlay & Walker, 1999), care a fost parțial inspirat de cunoscut procese cerebrale (Munoz & Wurtz, 1992, 1993a, 1993b, 1995). O altă constatare susținută de studii fiziologice este că două procese concurente sunt implicate în declanșarea saccadelor (semnalul WHEN)., Un proces promovează mișcarea, care rezultă din apariția țintei, și acționează în concurență cu un al doilea proces care acționează pentru a menține ochii în poziția lor existentă. Au fost identificate corelații neuronale ale acestor procese. Convergența dintre constatările comportamentale și fiziologice în înțelegerea generării saccadelor este o realizare remarcabilă a Neuroștiinței.