creștere de furnici și rudele lor: diversificarea surselor de specialitate de ruinare doryline furnici

Sumar de analize filogenetice și reclasificare a dorylomorphs

Am generat un moleculară set de date format din secvențe de ADN de la 11 gene obținute de la 73 dorylomorph taxoni și 10 outgroup taxoni. Am dedus filogenia liniilor dorilomorfe în cadrul mai multor tratamente analitice diferite ale datelor., Analizele noastre fundamentale au inclus toate datele generate, analizate în cadrul unor cadre de inferență Bayesiană (BI) și probabilitate maximă (ML). Am găsit dovezi ale eterogenității compoziției de bază în a treia poziție de codon a tuturor genelor care codifică proteinele (Tabelul 1), o afecțiune cunoscută de mult timp pentru a compromite inferența filogenetică folosind implementări standard ale modelului ., Pentru a aborda acest lucru, am efectuat analize (i), în care toate sau o parte terță poziții au fost RY-codificate, o tehnica care recodes nucleotide în purine (a sau G) sau pirimidine (C sau T) pentru a reduce influența de bază privind compoziția părtinire ; (ii) în care a treia poziții au fost excluse; și (iii) în care codonul modele au fost aplicate nouă proteine-codare gene., Am găsit, de asemenea, dovezi că patru specii (Cerapachys splendens, Sphinctomyrmex stali, Tanipone zona, Vicinopone conciliatrix) a acționat ca „wildcard” taxoni, dedus filogenetic poziții de care a variat semnificativ în funcție de tratament analitic. Spre deosebire de taxonii metacaracteri cel mai frecvent întâlniți, acești patru nu conțin date nucleotidice lipsă., Cu toate acestea, ei sunt capabili de a ocupa mai multe, de multe ori foarte diferite poziții în filogenie, cu puțin sau nici o sancțiune în probabilitatea sau posterior probabilitate, se pare că din cauza nivelului ridicat de autapomorphic, symplesiomorphic, și/sau homoplastic caracter membre și, respectiv, niveluri scăzute de synapomorphies fiabil care le leagă de alte, mai stabil taxoni și clade. Această proprietate poate duce la eroziune în sprijinul regiunilor extinse ale filogeniei . Astfel, am efectuat și analize alternative în care acești taxoni potențiali cu wildcard au fost excluși.,

Tabelul 1 Secvență caracteristici, modele de evoluție, și frecvența de bază eterogenitatea pentru diverse caractere partiții

Sub toate analitică tratamente de date, dorylomorphs au fost deduse pentru a fi sprijinite în mod serios, grup monofiletic (Figura 1 și Suplimentare de fișiere 1). Acesta a fost un rezultat așteptat în lumina sprijinului copleșitor pentru această cladă Găsită în studiile morfologice și moleculare anterioare . Dorylomorfii, așa cum sunt definiți în prezent, cuprind șase subfamilii diferite., Vom găsi un sprijin puternic pentru monophyly de aceste cinci subfamilii (Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae, Aenictogitoninae, și Leptanilloidinae). Cu toate acestea, cea de-a șasea subfamilia, Cerapachyinae, este eterogenă și non-monofiletic, care cuprinde toate celelalte dorylomorphs care nu pot fi plasate în cinci derivate grupuri. Cele cinci monofiletic subfamilii sunt imbricate în Cerapachyinae, și nu de redefinire sau subdiviziune a Cerapachyinae poate salva sale monophyly., Pentru acest motiv, ne propunem să reclasifice toate dorylomorph furnici, ca membri ai unui singur subfamilia pentru a asigura monophyly—un criteriu care deja se aplică la toate celelalte furnici subfamilii cu excepția, eventual, Amblyoponinae . Deoarece Dorylinae reprezintă cel mai vechi nume Disponibil, are prioritate ca nume pentru toate dorylomorphs. Prin urmare, ne referim la dorylomorphs ca Dorylinae în restul acestei lucrări. Aceasta stabilește următoarea sinonimie nouă: Dorylinae = Acanthostichini n.syn., = Aenictinae n. syn., = Aenictogitoninae n. syn., = Cerapachyinae (=Eusphinctinae = Lioponerini) n. syn.,, = Cheliomyrmecini n. syn., = Cylindromyrmecini n. syn., = Ecitoninae n. syn., = Leptanilloidinae n. syn.

Figura 1

Rezumat al filogenetic rezultate pentru dorylines pe baza analizelor de 83 taxon set de date. Majoritatea regula consensul tuturor arborilor post burnin dintr-o analiză Bayesian a setului complet de date sub codificare nucleotid standard. Casetele colorate de deasupra ramurilor denotă valori de sprijin., Rândul de sus al fiecărei căsuțe indică valorile suportului posterior Bayesian, exprimate în procente; rândul de jos indică valorile bootstrap de probabilitate maximă (ML). Coloanele, de la stânga la dreapta, indică (i) codificarea nucleotidelor standard; (ii) codarea RY a tuturor pozițiilor codonului al treilea; (iii) excluderea tuturor pozițiilor codonului al treilea; (iv) valorile posterioare ale fiarei sub codarea standard (celula de sus) sau valorile ML bootstrap sub un model de codon (celula de jos). Pentru fiecare celulă, alb = 0-49, gri = 50-74, albastru = 75-94, roșu = 95-100 (vezi tasta).,

Armata de furnici evoluție

armata de furnici au fost reconstruite ca monofiletic, sub cele mai analitice tratamente, cu sprijinul variază considerabil în funcție de condițiile de tratament. BI analiză a întregului set de date sprijină armata de furnici monophyly cu un posterior de probabilitate (PP) de 0.99 (MrBayes) sau 1.0 (BESTIA), dar ML analize de acest set de date numai slab de sprijin armată de furnici monophyly sub ambele nucleotide (bootstrap proporția = 53) și codonul (BP = 71) modele (Figura 1)., Aplicarea RY-codificare a arătat tendințe similare în sprijin, dar cu chiar mai slab ML de sprijin, în timp ce excluderea de-al treilea codon poziții dat, în esență, nu există suport pentru această încrengătură. Excluderea celor patru taxoni wildcard nu a avut o influență apreciabilă asupra acestor tendințe (fișierul suplimentar 1).armata ant monophyly ar implica o singură origine a sindromului Ant army, în timp ce non-monophyly ar indica fie o evoluție convergentă, fie o inversare evolutivă a sindromului., Numai analizele BI au dat un sprijin puternic pentru monofilia acestui grup, iar acest lucru se întâmplă numai atunci când sunt incluse pozițiile a treia în evoluție rapidă. În plus, cele patru mari armate de furnici tipurile sunt toate compuse de relativ lungă subtending ramuri (Figura 1) și este posibil ca puternic BI sprijin pentru armata de furnici monophyly, depinzând în mare măsură de-a treia poziții, este o analiză artefact. Astfel, dovezile pentru armata furnică monofilă nu pot fi considerate puternice., Trebuie remarcat, totuși, că în puținele cazuri în care armata ant monophyly nu a fost recuperată, alternativele nu au fost nici bine susținute, nici consecvente (fișierul suplimentar 2).

analizele noastre pun în discuție și o împărțire fundamentală între liniile de furnici ale Armatei lumii vechi și ale Lumii Noi, așa cum sugerează filogeniile anterioare . În mod special, să sprijine valorile sprijinirea monophyly din Lumea Veche armata de furnici (Aenictus, Aenictogiton, Dorylus) sunt slabe în BI (PP = 0,59 in MrBayes; PP = 0.69 în FIARĂ) și ML (BP < 50) analize a întregului set de date., Câteva analize secundare duce la o mai suport, cum ar fi RY-codificare BI analize a întregului set de date (PP = 0.84) și cu patru wildcard taxoni excluse (PP = 0.91); dar, toate analizele considerat, datele noastre de a oferi sprijin slab. Este adevărat că studiile anterioare au inclus mai multe specii de furnici armate, deși au inclus și date moleculare mai puțin. Vor fi necesare studii viitoare care să includă atât mai mulți taxoni, cât și date pentru a rezolva această problemă.

în Cadrul prezumtiv Lumea Veche armata de furnici, Aenictogiton este mereu reconstruit ca sora sa Dorylus cu sprijin copleșitor., Acest rezultat corespunde filogeniilor morfologice și moleculare anterioare care asociază și acești doi taxoni. Observațiile comportamentale ale lucrătorilor Aenictogiton lipsesc și, prin urmare, nu știm dacă posedă același sindrom de trăsături comportamentale împărtășite de toate furnicile armatei. Cu toate acestea, poziția filogenetică a Aenictogiton ca sora sa Dorylus, combinat cu faptul că nici o armată de furnici lineage este cunoscut a fi pierdut armata de furnici sindrom, întărește predicția că biologia acest grup este conform cu armata de furnici sindrom.,în cadrul furnicilor Armatei Lumii Noi, genul Neivamyrmex este reconstruit ca sora tuturor genurilor rămase, inclusiv Cheliomyrmex. Această relație a fost sugerată, dar fără un sprijin puternic, de seturile anterioare de date morfologice și moleculare care au prelevat toate genurile de furnici ale Armatei Lumii Noi. Genul Cheliomyrmex rar întâlnit (și nu Neivamyrmex) a fost considerat de mult timp să păstreze caracteristicile morfologice primitive și poate chiar comportamentale în cadrul furnicilor armatei în ansamblu ., Poziția sa filogenetică reconstituită în analizele noastre face problematică orice interpretare în care Cheliomyrmex reprezintă condiția furnică a armatei ancestrale .identificarea grupului soră cu furnicile armatei ar oferi un context valoros pentru înțelegerea originii și evoluției timpurii a sindromului furnicilor armatei. Datele noastre actuale nu sunt în măsură să stabilească această relație, și diverse doryline taxoni cluster cu armata de furnici în funcție de tratamentul datelor, deși mereu cu suport slab (fișier Suplimentar 1)., Cu toate acestea, analizele noastre indică faptul că unii taxoni care posedă anumite trăsături în comun cu speciile de furnici de armată nu sunt, de fapt, strâns legați de adevăratele furnici de armată (Figura 1). Specii în cadrul exclusiv Neotropical leptanilloidine clade , care acum include genul Amyrmex cunoscut numai din masculi , afișa unele trăsături similare cu armata de furnici, inclusiv colonii de emigrație și modificate queens . La leptanilloidines, unele Cerapachys specii, cum ar fi C. biroi, iar unele Sphinctomyrmex specii de afișare extrem sincronizate puiet cicluri, de asemenea, prezent în unele armata specii de furnici., Tot studiat non-armate de furnici dorylines apar la utilizarea cercetași pentru a iniția raiduri de cuiburi de furnici, spre deosebire de armata de furnici masa de căutare a hranei; dar unele doryline specii mute cuiburile lor frecvent și își puiet aruncat sub trupurile lor, comportamente care amintește de furnici (pentru discuții suplimentare și referințe bibliografice, a se vedea ref. 11). Cu toate acestea, avertizăm că, în esență, nu se știe încă nimic despre biologia multor specii doryline, împiedicând analiza detaliată a istoriilor evolutive ale acestor trăsături.,genurile Cylindromymex și Acanthostichus au fost rezolvate în mod robust ca grupuri surori în cadrul tuturor tratamentelor analitice. Aceste rezultate sunt în concordanță cu studiile anterioare , cu un avertisment notabil. Specia Cerapachys davisi este grupată în cadrul Acanthostichus cu suport 100 la sută în cadrul tuturor tratamentelor de date. Cylindromymex, Acanthostichus, și C. davisi sunt exclusiv Lumii Noi taxoni ; în cazul în care biologia lor este cunoscut, ele par a fi de specialitate prădători de termite . C., davisi este cunoscut doar de bărbați, ceea ce poate explica de ce această specie nu a fost anterior recunoscut ca un membru al genului Acanthostichus. Este aici transferat în mod oficial la acest gen (Acanthostichus davisi n. pieptene.).toate speciile Simopone incluse formează un grup monofiletic. Acest gen arboric în mare parte este rar colectat și rămâne unul dintre cele mai sărace grupuri Dorylinae cunoscute atât din punct de vedere al taxonomiei, cât și al istoriei naturale de bază., Recent revisionary au început lucrările pentru remedierea fostul lacune, în care un gen nou a fost identificat (Vicinopone) distinct de Simopone și un al doilea gen recent descris (Tanipone) de la tropice Lumea Veche . Nostru filogenetic analize confirmă distincția dintre aceste două noi genuri, cu nici Tanipone nici Vicinopone strâns legate de Simopone s.s.

analizele Noastre indică non-monophyly de Sphinctomyrmex. Acest gen este caracterizat printr-o serie de diagnostice de constricții distincte pe segmentele gastrale (abdominale) (Figura 2)., Vechea lume Sphinctomyrmex clade este imbricată într-un grup vechi de linii Cerapachys care exclude Lumea Nouă S. stali. Deoarece S. stali este tipul de specii de Sphinctomyrmex, am informal folosi următorul cel mai vechi nume disponibil Eusphinctus (al cărui tip specie este S. furcatus, o specii Asiatice) pentru a se referi la Lumea Veche clade. Până de curând S. stali a fost singura specie Sphinctomyrmex cunoscută din Lumea Nouă; încă două au fost descrise acum ., Separarea filogenetică a membrilor Lumii Noi și Lumii Vechi a grupului oferă un exemplu recent descoperit și frapant de convergență morfologică. Este posibil ca aceste constricții gastrale să reprezinte adaptări independente pentru a permite o mai mare dexteritate și mișcare a aparatului înțepător pentru protecție sau pentru pradă înțepătoare.

Figura 2

diversitate Morfologică în Dorylinae., 1-8, vedere Laterală selectați Cerapachys specii reprezentând variația în generalizat morfologia că, probabil, reflectă doryline ancestrale condiție; 9-10, Dorsal capul vedere Noua Lume (Eciton) și Lumea Veche (Dorylus) armata specii de furnici care ilustrează unele caracteristici morfologice, cum ar fi falcate mandibulele care sunt legate lor extrem de specializate comportamentul de căutare a hranei; 11-12, vedere Laterală Lume Nouă și Lume Veche Sphinctomyrmex specii care prezintă evoluția convergentă de distinctiv abdominale constrângeri.,

Acesta a fost mult timp suspectate că genul Cerapachys nu este monofiletic. Speciile din acest gen relativ mare (147 de specii descrise și multe altele încă de descris; vezi mai jos) prezintă variații considerabile în trăsăturile morfologice, în special în ceea ce privește caracterele abdominale și nu împărtășesc caractere morfologice fiabile care ar putea reprezenta sinapomorfii presupuse ., Anterior moleculară phylogenies care a inclus mai multe Cerapachys specii nu au reușit să găsească sprijin pentru monophyly , deși suport pentru non-monofiletic alternative grupări a fost slab. Filogenia noastră detaliată demonstrează acum fără îndoială că Cerapachys nu este monofiletic. Mai important, rezultatele noastre arată pentru prima dată filogenetic structura pentru Cerapachys identificând o serie de linii independente anterior atribuite genului (Figura 1), precum și stabilirea unor relații între aceste linii., Unele dintre aceste linii reconstruite corespund aproximativ genurilor anterioare care au fost sinonime sub Cerapachys în trecut . De exemplu, vom recupera cu sprijin puternic de un grup de „Cerapachys” specii cu marcate laterale margination pe petiol (Cerapachys foreli, C. larvatus, C. suscitatus și altele), pentru care numele genului Lioponera este disponibil. Lioponera este sora la o bine susținută încrengătură care cuprinde trei linii robuste: „de Cerapachys” lividus grup, endemice pentru Madagascar; Lumea Veche „Sphinctomyrmex”, adică,, Eusphinctus; și o cladă de specii „Cerapachys” corespunzătoare vechiului gen Parasycia. În altă parte în filogenie, specii atribuite Cerapachys se încadrează după cum urmează: (1) Cerapachys splendens este un caz izolat Neotropical specii pentru care nu există nume generic este disponibil; (2) odinioară genul Yunodorylus, reprezentată în studiul nostru de C. sexspinus și C. paradoxus, este independent clade; (3) odinioară genul Chrysapace, reprezentată de C. sauteri și o undescribed Malgașă specii, este o organizație independentă clade; (4) adevărat Cerapachys (reprezentată de C. jacobsoni și C., KH02) este distinct, din punct de vedere taxonomic izolate, și specii-slabă; (5) există o încrengătură de Afrotropical „Cerapachys” din punct de vedere morfologic similar cu C. wroughtoni (C. CM02, C. precizie un mg42, C. MG43, C. MG14); și (6) există două grupe de specii, cu ochii mici și a redus dimensiunea corpului, care sunt unul de altul rudelor apropiate și care să corespundă fostul genuri Syscia (de exemplu, C. augustae, C. typhlus) și Ooceraea (C. fragosus, C. biroi, C. edentatus și altele)., Astfel, rezultatele noastre filogenetice moleculare oferă o justificare puternică pentru reclasificarea genului greoi Cerapachys într-o serie de grupuri monofiletice coerente, oferind baza pentru munca taxonomică viitoare asupra acestor grupuri. Folosim numele vechi (Chrysapace, Syscia, Ooceraea etc.) aici în scopuri de comunicare, dar nu propunem schimbări formale de nomenclatură.ne referim la grupul care conține C., sexspinus ca „Yunodorylus” deoarece această specie a fost inițial descris ca noul gen Yunodorylus și a fost considerat a se încadra în armata de furnici subfamilia Dorylinae sensu stricto. Lucrările taxonomice ulterioare au transferat Yunodorylus la Cerapachys și au descris specii suplimentare . Analizele noastre confirmă filogeniile anterioare care separă Yunodorylus de Dorylus și alte furnici armate. Unul dintre cei mai devreme phylogenies au indicat, cu sprijin slab, care Yunodorylus se încadrează încă în armată de furnici, dar această poziție pentru Yunodorylus nu a rezultat din orice analitice tratamente de actualul set de date.,

Divergență ori și tendințe în Dorylinae

Noastre de divergență, datând de analiză indică faptul că coroana grup (de exemplu, extant) Dorylinae provenit de aproximativ 87 (IÎ 95%: 74-101) milioane de ani în urmă (mya) (Figura 3). Estimările inițiale pentru vârsta acestui grup din studiile anterioare au fost substanțial mai vechi, cu vârste medii de 120 mya și 99-117 mya . În special, ambele aceste studii au conținut o cantitate mare de date ADN mitocondriale (citocrom oxidaza I), care poate părtinire divergență datare studii față de datele mai vechi ., Alte studii, care în schimb a folosit exclusiv nucleare date moleculare a dat un tânăr data pentru Dorylinae, cu estimări de 77-87 mya folosind semiparametric metoda r8s și 78-82 mya folosind aceeasi metoda Bayesiană (BESTIA) utilizate în acest studiu. Deși aceste vârste medii bazate pe ADN-ul nuclear de date nu se încadrează în intervalele de încredere 95% de studiul nostru, unele dintre discrepanță în vârstă estimări între studiul nostru și munca anterioare poate fi din cauza relativ sărace fosile pentru Dorylinae în comparație cu alte ant grupuri., Am reușit să calibrăm doar trei noduri în Dorylinae, iar plasarea acestor calibrări poate fi supusă unei erori taxonomice și filogenetice. Un obiectiv viitor al divergenței datare studii în acest grup ar trebui să fie de a dezvolta seturi complete de date morfologice atât pentru taxoni existente și pe cale de disparitie. Ar putea fi apoi utilizate noi metode care deduc simultan datele de filogenie și divergență folosind o matrice combinată de caractere morfologice și moleculare .,

Figura 3

Chronogram de clanuri majore în Dorylinae. Cronograma calibrată fosil a Dorylinae dedusă sub un model de ceas relaxat lognormal necorelate. Lungimile ramurilor sunt proporționale cu timpul (în unități de milioane de ani), iar barele albastre orizontale indică cea mai mare densitate posterioară de 95% din vârstele estimate ale nodurilor. Valorile de suport pentru această topologie sunt rezumate în Figura 1 și fișierul suplimentar 1.,

deducem o origine de coroana grup de furnici la aproximativ 79 (IÎ 95%: 66-92) mya, aproximativ opt milioane de ani după creșterea de Dorylinae. După această origine, nu pare să fie o perioadă lungă de timp fără suplimentare de speciație (cum sunt reflectate în specii existente) până la coroana grup originile fiecare dintre cele patru mari armate de furnici linii (Aenictus, Dorylus, Aenictogiton, Lume Nouă armată de furnici) între 37 și 6 milioane de ani în urmă., Este posibil ca aceste ramuri lungi sunt, cel puțin parțial, din cauza complete existente basally divergente linii în Aenictus și Aenictogiton, deși această explicație rămâne puțin probabil pentru Dorylus și Lumea Nouă armată de furnici, deoarece acestea au fost în centrul mai cuprinzătoare taxonomic și filogenetic atenție . Prezența ramurilor lungi în cronogramele taxonilor existenți este adesea atribuită unuia dintre cei doi factori: o siguranță de diversificare lungă sau evenimente de dispariție masivă., O lungă perioadă de diversificare siguranță ar fi cauzate de o perioadă lungă de foarte redus de diversificare, urmată de o creștere rapidă în gradul de diversificare, în timp ce alternativa invocă o perioadă de niveluri ridicate de ratele de extincție producătoare fantomă linii care rămân complete într-un copac de numai linii existente . În absența unei bune înregistrări fosile, distingerea între cele două scenarii rămâne dificilă chiar și folosind cele mai sofisticate metode de diversificare ., Într-adevăr, starea actuală a Dorylinae sistematica exclude aplicarea riguroasă a obiectivului gradul de diversificare a metodelor care necesită estimări din totalul speciilor diversitatea în cadrul fiecărui neam. Este adevărat că unele mai mici taxoni în Dorylinae au fost în centrul de taxonomice recente tratamente, inclusiv Acanthostichus, Cylindromyrmex, Simopone, și leptanilloidines , în timp ce armata de furnici au fost, de asemenea, subiecte de taxonomic de o varietate de cercetători de-a lungul ultimele câteva decenii., Dar lacunele evidente din sistematica grupului se încadrează în genul mare Cerapachys, care, după cum arată studiul nostru, întruchipează majoritatea taxonilor implicați în diversificarea inițială a grupului. Principalele linii din filogenia noastră atribuite în prezent Cerapachys conțin un număr mare de specii nedescrise (de exemplu, taxonii din Figura 1 cu coduri de țară). Tratamentul sistematic cuprinzător al tuturor acestor linii enumerate în prezent ca Cerapachys va fi necesar pentru a obține estimări rezonabile pentru diversitatea speciilor de descendență în cadrul acestor grupuri.,

În contrast cu ramuri lungi care să conducă la marile coroana linii de Dorylinae, cu internoduri conectarea multe linii în apropierea bazei de copac sunt destul de scurte (Figura 1). Incapacitatea noastră de a rezolva diversificarea bazală în Dorylinae este probabil legată de aceste ramuri scurte. Deși o lipsă de date ar putea fi responsabilă pentru această situație, matricea noastră include 3.249 de site-uri variabile distribuite între 11 gene nucleare și Niciun taxon din matricea noastră nu lipsea nicio secvență de date., Mai degrabă decât un artefact cu prea puține date, aceste internode scurte ar putea reflecta cu exactitate o radiație rapidă a prădătorilor specializați. Prezența scurt internoduri bazale în nostru filogenie, de asemenea, sugerează că datele mult mai mare cantitativ și/sau calitativ, precum cele oferite de phylogenomic abordări, va fi necesară pentru a rezolva inițială diversificarea evenimente în Dorylinae.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată. Câmpurile obligatorii sunt marcate cu *