O aumento do exército de formigas e dos seus parentes: a diversificação de empresas especializadas predatória doryline formigas

Resumo das análises filogenéticas e reclassificação de dorylomorphs

Nós gerados molecular conjunto de dados consiste de sequências de DNA a partir de 11 de genes obtidos a partir de 73 dorylomorph táxons e 10 outgroup táxons. Nós inferimos a filogenia das linhagens dorilomorfe sob vários tratamentos analíticos diferentes dos dados., Nossas análises fundamentais incluíram todos os dados gerados, analisados sob estruturas de Inferência Bayesiana particionada (BI) e máxima probabilidade (ML). Encontramos evidências de heterogeneidade da composição de base nas posições do terceiro codon de todos os genes codificadores de proteínas (Tabela 1), uma condição conhecida por comprometer potencialmente a inferência filogenética usando implementações de modelos padrão ., Para resolver isso, realizamos análises (i) em que todos ou alguns terceira posições foram RY-coded, uma técnica que recodifica nucleotídeos em purinas (A ou G) ou pyrimidines (C ou T), para reduzir a influência da base de composição de viés ; (ii) em que os cargos foram excluídos; e (iii) em que codão modelos foram aplicados para os nove genes codificadores de proteínas., Também encontramos evidências de que quatro espécies (Cerapachys splendens, Sphinctomyrmex stali, Tanipone zona, Vicinopone conciliatrix) agiram como “curinga” táxons, a inferir filogenética posições que variavam consideravelmente, dependendo do tratamento analítico. Ao contrário dos taxa de caracteres especiais mais comuns, estes quatro não contêm quaisquer dados de nucleótidos em falta., No entanto, eles são capazes de ocupar vários, muitas vezes, muito diferentes posições na filogenia, com pouca ou nenhuma penalidade em probabilidade ou posterior probabilidade de, aparentemente, devido aos altos níveis de autapomorphic, symplesiomorphic, e/ou homoplastic personagem estados e correspondentemente baixos níveis de synapomorphies confiável ligando-os a outros, mais estável táxons e subtipos. Esta propriedade pode levar à erosão no apoio em regiões extensas da filogenia . Assim, também realizámos análises alternativas nas quais estes potenciais taxa de wildcard foram excluídos.,

Tabela 1 Sequência características, modelos de evolução, e a freqüência de base da heterogeneidade para vários personagens partições

Em todos os tratamentos analíticos dos dados, o dorylomorphs foram inferidos para ser um robusto suporte, grupo monofilético (Figura 1 e de arquivo Adicionais 1). Este foi um resultado esperado à luz do apoio esmagador para este clado encontrado em estudos morfológicos e moleculares anteriores . Os dorilomorfos, como atualmente definidos, englobam seis subfamílias diferentes., Encontramos forte apoio para a monofila de cinco dessas subfamílias (Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae, Aenictogitoninae, e Leptanilloidinae). No entanto, a sexta subfamília, Cerapachyinae, é heterogênea e não-monofilética, compreendendo todos os dorilomorfos restantes que não podem ser colocados nos cinco grupos mais derivados. As cinco subfamílias monofiléticas são todas aninhadas dentro de Cerapachyinae, e nenhuma redefinição ou subdivisão de Cerapachyinae pode salvar sua monofila., Por esta razão, propomos reclassificar todas as formigas dorilomorfas como membros de uma única subfamília para garantir monofila—um critério que já se aplica a todas as outras subfamílias de formiga, exceto possivelmente Amblyoponinae . Como Dorylinae representa o nome mais antigo Disponível, tem prioridade como nome para todos os dorilomorfos. Assim, nós nos referimos aos dorylomorphs como Dorylinae ao longo do restante deste artigo. Isto estabelece a seguinte Nova sinonímia: Dorylinae = Acanthostichini n. sin., = Aenictinae n. sin., = Aenictogitoninae n. syn., =Cerapachyinae (=Eusphinctinae = Lioponerini) n. sin.,, = Cheliomyrmecini n. sin., = Cylindromyrmecini n. sin., = Ecitoninae N. S. sin., = Leptanilloidinae N. S. sin.

Figura 1

Resumo das filogenética resultados para o dorylines a partir da análise dos 83 táxon conjunto de dados. The majority rule consensus of all post burnin trees from a Bayesian analysis of the full data set under standard nucleotide coding. As caixas coloridas acima dos ramos denotam valores de suporte., A linha superior de cada caixa indica valores de suporte posteriores Bayesianos, expressos em percentagens; a linha inferior indica valores de bootstrap máximos de probabilidade (ML). As colunas, da esquerda para a direita, indicam (i) a codificação padrão dos nucleótidos; (ii) A codificação RY de todas as posições do terceiro códão; (iii) a exclusão de todas as posições do terceiro códão; (iv) os valores posteriores da besta sob a codificação padrão (célula superior), ou os valores de ML bootstrap sob um modelo de codon (célula inferior). Para cada célula, branco = 0-49, cinza = 50-74, azul = 75-94, vermelho = 95-100 (ver chave).,

evolução das formigas do exército

As formigas do exército foram reconstruídas como monofiléticas sob a maioria dos tratamentos analíticos, com suporte variando consideravelmente dependendo das condições de tratamento. O nosso BI análise de todo o conjunto de dados de suporte exército de formigas monophyly com uma probabilidade posterior (PP) de 0.99 (MrBayes) ou 1,0 (BESTA), mas o ML análises deste conjunto de dados apenas fracamente apoio do exército de formigas monophyly em ambos os nucleotídeos (bootstrap proporção = 53) e codão (BP = 71) modelos (Figura 1)., A aplicação de RY-coding mostrou tendências semelhantes no suporte, mas com um suporte de ML ainda mais fraco, enquanto a exclusão de posições de terceiro codon não rendeu praticamente nenhum suporte para este clado. A exclusão dos quatro taxa especiais não teve uma influência apreciável nestas tendências (ficheiro adicional 1).a monofila do formigueiro do exército implicaria uma única origem da síndrome das formigas do exército, enquanto a não-monofila indicaria uma evolução convergente ou uma reversão evolutiva da síndrome., Apenas as análises BI renderam um forte apoio para a monofilia deste grupo, e isso ocorre apenas quando as terceiras posições em rápida evolução são incluídas. Além disso, os quatro principais clados de formigas do exército são todos compostos de ramos de sutura relativamente longos (Figura 1) e é possível que o forte apoio BI para o exército ant monofílico, dependendo em grande parte de terceiras posições, é um artefato analítico. Assim, a evidência para o formigueiro do exército monofílico não pode ser considerada forte., Note-se, no entanto, que nos poucos casos em que o ant monofílico do exército não foi recuperado, as alternativas não foram bem apoiadas nem consistentes (ficheiro adicional 2).nossas análises também colocam em questão uma divisão fundamental entre o Velho Mundo e as novas linhagens de formigas do exército mundial, como sugerido por filogenias anteriores . Especificamente, os valores de suporte de apoio a monophyly do Mundo Antigo exército de formigas (Aenictus, Aenictogiton, Corylus) são fracos em nossa BI (P = 0.59 em MrBayes; PP = 0.69 em BESTA) e ML (BP < 50) análise de todo o conjunto de dados., Algumas de nossas análises secundárias resultam em um suporte mais forte, como as análises BI RY-coding de todo o conjunto de dados (PP = 0,84) e com os quatro taxa wildcard excluídos (PP = 0,91); mas, todas as análises consideradas, nossos dados fornecem suporte fraco. É verdade que estudos anteriores incluíam mais espécies de formigas do exército, embora também incluíssem menos dados moleculares. Serão necessários estudos futuros, incluindo mais taxa e dados, para resolver esta questão.

dentro do putativo Velho exército de formigas, Aenictogiton é sempre reconstruída como a irmã de Dorilo com apoio esmagador., This result accords with previous morphological and molecular phylogenies that also associate these two taxa. Observações comportamentais de trabalhadores Aenictogiton estão faltando, e, portanto, não sabemos se eles possuem a mesma síndrome de traços comportamentais compartilhados por todas as formigas do exército. No entanto, a posição filogenética de Aenictogiton como irmã de Dorilo, combinada com o fato de que nenhuma linhagem de formiga do exército é conhecida por ter perdido a síndrome de formiga do exército, reforça a previsão de que a biologia deste grupo está em conformidade com a síndrome de formiga do exército.,dentro das formigas do novo exército mundial, o gênero Neivamyrmex é reconstruído como a irmã de todos os gêneros restantes, incluindo Cheliomyrmex. Esta relação tem sido sugerida, mas sem forte apoio, por conjuntos de dados morfológicos e moleculares anteriores que amostraram todos os gêneros de formigas do novo exército mundial. O gênero raramente encontrado Cheliomyrmex (e não Neivamyrmex) tem sido considerado por muito tempo para manter características morfológicas primitivas e talvez mesmo comportamentais dentro das formigas do exército como um todo ., Sua posição filogenética como reconstruída em nossas análises torna problemática qualquer interpretação em que Cheliomyrmex representa a condição ancestral de formiga do exército .identificar o grupo irmão das formigas do exército forneceria um contexto valioso para entender a origem e a evolução inicial da síndrome das formigas do exército. Nossos dados atuais não são capazes de estabelecer esta relação, como vários taxa doryline cluster com as formigas do exército dependendo do tratamento dos dados, embora sempre com suporte pobre (arquivo adicional 1)., No entanto, nossas análises indicam que alguns táxons possuindo certos traços em comum com as espécies de formigas do exército não estão de fato intimamente relacionados com as verdadeiras formigas do exército (Figura 1). Espécies dentro do clado exclusivamente Neotropical leptanilloidine , que agora inclui o gênero Amyrmex conhecido apenas a partir de machos, exibem alguns traços semelhantes às formigas do exército, incluindo emigração de colônias e rainhas modificadas . As leptaniloidinas, algumas espécies de Cerapachys como C. biroi, e algumas espécies de Sphinctomyrmex apresentam ciclos de reprodução altamente sincronizados, também presentes em algumas espécies de formigas do exército., Todos os estudados não-exército formiga dorylines parecem usar scouts para iniciar a predação de ninhos de formiga, ao contrário do exército de formigas massa de forrageamento; mas alguns doryline espécies de realocar seus ninhos com freqüência e levar a sua ninhada pendurada debaixo de seus corpos, comportamentos lembra do exército de formigas (para posterior discussão e citações, ver ref. 11). Nós advertimos, no entanto, que essencialmente nada é ainda conhecido sobre a biologia de muitas espécies de doryline, impedindo uma análise detalhada das histórias evolucionárias desses traços.,os géneros Cylindromymex e Acanthostichus foram firmemente resolvidos como grupos irmãos sob todos os tratamentos analíticos. Estes resultados são consistentes com estudos anteriores , com uma ressalva notável. A espécie Cerapachys davisi está agrupada dentro de Acanthostichus com 100% de suporte em todos os tratamentos de dados. Cylindromymex, Acanthostichus, e C. davisi são exclusivamente Mundo Novo táxons ; quando a sua biologia é conhecido, eles parecem ser especializada predadores de cupins . C., davisi é conhecido apenas por machos, o que pode explicar por que esta espécie não foi anteriormente reconhecida como um membro do gênero Acanthostichus. Aqui é formalmente transferido para esse gênero (Acanthostichus davisi n. pente.).todas as espécies incluídas de Simopone formam um grupo monofilético. Este gênero arborícola raramente é coletado e continua a ser um dos mais pobres grupos conhecidos de Dorylinae, tanto em termos de taxonomia e História natural básica., Um trabalho revisionário recente começou a remediar a antiga lacuna, na qual um novo gênero foi identificado (Vicinopone) como distinto de Simopone e um segundo gênero recentemente descrito (Tanipone) dos trópicos do Velho Mundo . Nossas análises filogenéticas confirmar a distinção destes dois novos gêneros, nem com Tanipone nem Vicinopone intimamente relacionado com Simopone s.s.

as Nossas análises indicam a não-monophyly de Sphinctomyrmex. Este gênero é caracterizado por uma série de diagnósticos de restrições distintas nos segmentos gastral (abdominal) (Figura 2)., O clado do Velho Mundo Sphinctomyrmex está aninhado dentro de um grupo do Velho Mundo de linhagens Cerapachys que exclui o novo mundo S. stali. Como S. stali é a espécie-tipo de Esfinctomyrmex, informalmente usamos o nome mais antigo disponível Eusphinctus (cuja espécie-tipo é S. furcatus, uma espécie asiática) para se referir ao clado do Velho Mundo. Até recentemente S. stali era a única espécie Esfinctomyrmex conhecida do Novo Mundo; Mais duas já foram descritas ., A separação filogenética dos membros do Novo Mundo e do Velho Mundo do Grupo fornece um exemplo recente e marcante de convergência morfológica. É possível que estas constricções gastral representam adaptações independentes para permitir uma maior destreza e movimento do aparelho de picada para proteção ou para presas picantes.

Figura 2

Morfológica a diversidade dentro de Dorylinae., 1-8, vista Lateral para selecionar Cerapachys espécies que representam a variação em uma morfologia generalizada de que, provavelmente, reflete a doryline condição ancestral; 9-10, Dorsal da cabeça de visões de Mundo Novo (Eciton) e do Velho Mundo (Corylus) do exército espécies de formigas que ilustram algumas características morfológicas, tais como falcate mandíbulas que estão ligados a seus altamente especializada do forrageamento; 11-12, vista Lateral do Novo Mundo e do Velho Mundo Sphinctomyrmex espécies mostrando convergente evolução da distintivo abdominal constrições.,

há muito que se suspeita que o género Cerapachys não é monofilético. Espécies dentro deste gênero relativamente grande (147 espécies descritas e muitas mais ainda a serem descritas; ver abaixo) mostram uma variação considerável nas características morfológicas, especialmente no que diz respeito aos caracteres abdominais , e não compartilham quaisquer caracteres morfológicos confiáveis que possam representar sinapomorfias putativas ., Filogenias moleculares anteriores que incluíam várias espécies de Cerapachys não conseguiram encontrar suporte para sua monofila, embora o suporte para grupos alternativos não-monofiléticos fosse fraco. Nossa filogenia detalhada agora demonstra sem dúvida que Cerapachys não é monofilético. Mais importante, nossos resultados revelam pela primeira vez a estrutura filogenética de Cerapachys, identificando uma série de linhagens independentes anteriormente atribuídas ao gênero (Figura 1), bem como estabelecendo algumas relações entre essas linhagens., Algumas destas linhagens reconstruídas correspondem aproximadamente a antigos gêneros que foram sinônimos sob Cerapachys no passado . Por exemplo, nós recuperamos com forte apoio um clado de espécies “Cerapachys” com marcada margem lateral no petiole (Cerapachys Forelli, C. larvatus, C. sussitatus e outros), para o qual o nome do gênero Lioponera está disponível. Lioponera é irmã de um clado bem apoiado que compreende três linhagens robustas: o Grupo” Cerapachys ” lividus, endêmico de Madagascar; O Velho Mundo “Sphinctomyrmex”, i.e.,, Eusphinctus; and a clade of “Cerapachys” species corresponding to the old genus Parasycia. Em outro lugar na filogenia, espécies atribuídas a Cerapachys cair da seguinte forma: (1) Cerapachys splendens é um fato isolado espécies Neotropicais para o qual não há nome genérico está disponível; (2) o antigo gênero Yunodorylus, representado em nosso estudo por C. sexspinus e C. paradoxus, é independente do subtipo; (3) o antigo gênero Chrysapace, representado por C. sauteri e não descritas Ariary espécies, independente do subtipo; (4) a verdadeira Cerapachys (representado por C. jacobsoni e C., KH02) é distinta, taxonomicamente isolado, e espécies-pobres; (5) não é um subtipo de Afrotropical “Cerapachys” morfologicamente semelhante a C. wroughtoni (C. CM02, C. MG42, C. MG43, C. MG14); e (6) existem dois grupos de espécies com olhos pequenos e reduziu o tamanho do corpo que são uns parentes mais próximos e que correspondem a ex-gêneros Syscia (por exemplo, C. augustae, C. typhlus) e Ooceraea (C. fragosus, C. biroi, C. edentatus e outros)., Assim, os nossos resultados filogenéticos moleculares fornecem uma forte justificação para a reclassificação do género cerapachys em uma série de grupos monofiléticos coerentes, fornecendo a base para o trabalho taxonómico futuro sobre estes grupos. Nós usamos os nomes antigos (Chrysapace, Syscia, Ooceraea, etc.) para fins de comunicação, mas não estamos a propor alterações nomenclaturais formais.referimo-nos ao grupo que contém C., sexspinus como “Yunodorylus” porque esta espécie foi originalmente descrita como o novo gênero Yunodorylus e foi considerada a cair dentro do exército de formigas subfamília Dorylinae sensu stricto. Mais tarde, o trabalho taxonômico transferiu Yunodorylus para Cerapachys e descreveu espécies adicionais . Nossas análises confirmam filogenias anteriores separando Yunodorylus de Dorylus e outras formigas do exército. Uma dessas filogenias anteriores indicava, com fraco apoio, que Yunodorylus ainda está dentro das formigas do exército, mas esta posição para Yunodorylus nunca resultou de qualquer tratamento analítico do conjunto de dados atual.,

tempos de divergência e tendências dentro de Dorylinae

nossa análise de datação de divergência indica que o grupo Coroa (i.e., existente) Dorylinae originou aproximadamente 87 (95% CI: 74-101) milhões de anos atrás (mya) (Figura 3). As estimativas iniciais para a idade deste grupo a partir de estudos anteriores foram substancialmente mais antigas, com idades médias de 120 mya e 99-117 mya . Notavelmente, ambos os estudos continham uma grande quantidade de dados de DNA mitocondrial (citocromo oxidase I) que podem influenciar estudos de divergência em datas mais antigas ., Outros estudos que em vez disso usaram exclusivamente dados moleculares nucleares deram uma data mais jovem para Dorylinae, com estimativas médias de 77-87 mya usando o método semiparametrico r8s e 78-82 mya usando o mesmo método Bayesiano (BEAST) empregado neste estudo. Embora estas idades médias baseadas em dados de DNA nuclear caiam dentro dos intervalos de confiança de 95% de nosso estudo, algumas das discrepâncias nas estimativas médias de idade entre nosso estudo e trabalhos anteriores podem ser devido ao registro fóssil relativamente pobre para Dorylinae em comparação com outros grupos de formigas., Nós fomos capazes de calibrar apenas três nós dentro da Dorylinae, e a colocação dessas calibrações pode estar sujeita a erro taxonômico e filogenético. Um objetivo futuro dos estudos de datação de divergência neste grupo deve ser o desenvolvimento de conjuntos de dados morfológicos abrangentes para táxons existentes e extintos. Novos métodos poderiam então ser usados para inferir filogenia e datas de divergência usando uma matriz morfológica e molecular combinada .,

Figura 3

Cronograma das principais linhagens dentro de Dorylinae. Cronograma Fóssil calibrado do Dorylinae inferido sob um modelo de clock relaxado desordenado não relacionado. Comprimentos de ramos são proporcionais ao tempo (em unidades de milhões de anos) e barras horizontais azuis indicam a maior densidade posterior de 95% da idade estimada dos nós. Os valores de suporte para esta topologia estão resumidos na Figura 1 e no arquivo adicional 1.,

Podemos inferir uma origem da coroa do grupo exército de formigas de, aproximadamente, 79 (95% CI: 66-92) mya, cerca de oito milhões de anos após a ascensão de Dorylinae. Após esta origem, parece haver um longo período sem especiação adicional (como refletido em espécies existentes) até a origem do grupo coroa de cada uma das quatro grandes linhagens de formigas do exército (Aenictus, Dorylus, Aenictogiton, novas formigas do exército mundial) entre 37 e 6 milhões de anos atrás., É possível que estes ramos longos são, pelo menos parcialmente, devido ao sem amostragem existentes basally divergência de linhagens em Aenictus e Aenictogiton, embora esta explicação improvável para Corylus e Mundo Novo exército de formigas, porque elas têm sido o foco de mais abrangente taxonômica e filogenética atenção . A presença de longos ramos em cronogramas de taxa existente é muitas vezes atribuída a um dos dois fatores: um fusível de diversificação longa ou eventos de extinção maciça., Um fusível de longa diversificação seria causado por um longo período de diversificação muito baixa, seguido por um rápido aumento da taxa de diversificação, enquanto a alternativa invoca um período de altos níveis de taxas de extinção produzindo linhagens fantasmas que permanecem sem amostragem em uma árvore de apenas linhagens existentes . Na ausência de um bom registo fóssil, a distinção entre os dois cenários continua a ser difícil, mesmo utilizando os métodos de diversificação mais sofisticados ., Com efeito, o estado actual da Dorylinae systematics exclui a aplicação rigorosa de métodos objectivos de taxa de diversificação que exigem estimativas da diversidade total das espécies dentro de cada linhagem principal. É verdade que alguns menores táxons dentro de Dorylinae têm sido o foco de recentes tratamentos taxonômicos, incluindo Acanthostichus, Cylindromyrmex, Simopone, e o leptanilloidines , enquanto o exército de formigas também foram os assuntos do trabalho taxonómico por diversos pesquisadores ao longo das últimas décadas., Mas as lacunas gritantes na sistemática do grupo pertencem ao grande gênero Cerapachys, que, como o nosso estudo revela, incorpora a maior parte dos taxa envolvidos na diversificação inicial do grupo. As principais linhagens em nossa filogenia atualmente atribuídas a Cerapachys contêm um grande número de espécies não descritas (por exemplo, os taxa na Figura 1 com códigos de país). O tratamento sistemático e abrangente de todas estas linhagens atualmente listadas como Cerapachys será necessário para alcançar estimativas razoáveis para a diversidade de espécies de linhagem dentro desses grupos.,

em contraste com os ramos longos que levam às principais linhagens da coroa de Dorylinae, os internodos que ligam muitas das linhagens perto da base da árvore são bastante curtos (Figura 1). A nossa incapacidade de resolver a diversificação basal dentro de Dorylinae está provavelmente ligada a estes ramos curtos. Embora a falta de dados possa ser responsável por esta situação, nossa matriz inclui 3.249 locais variáveis distribuídos entre 11 genes nucleares, e nenhum táxon em nossa matriz estava faltando quaisquer dados de sequência., Ao invés de um artefato com dados muito pequenos, esses pequenos internodos poderiam refletir com precisão uma rápida radiação de predadores especializados. A presença de pequenos internodos basais em nossa filogenia também sugere fortemente que os dados de quantidade e/ou qualidade muito maior, como aqueles oferecidos por abordagens filogenômicas, serão necessários para resolver os eventos de diversificação inicial dentro de Dorylinae.

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