Saccade refere-se a um movimento rápido do globo ocular que preserva a visão redirecionando o eixo visual para uma nova localização.

• 1 Movimentos Oculares Sacádicos
  • 1.1 Sacode são estereotipados e balísticos
• 2 Classificação dos movimentos oculares sacádicos
  • 2.1 Reflexiva e Voluntária sacode
  • 2.2 Atrasada sacode e memória-guiado sacode
  • 2.3 Anti-sacode
  • 2.4 Microsaccades
• 3 Sacca Latência
  • 3.1 A Lacuna Efeito
  • 3.,2 Remoto Distrator Efeito
  • 3.3 Sacádicos Inibição
• 4 Sacádicos Métricas
  • 4.1 O duplo-passo paradigma
  • 4.2 efeito Global: O duplo-alvo paradigma
• 5 Trajetória de modulação
• 6 Binocular sacode
• 7 processos Paralelos estão envolvidos no sacca geração
• 8 Referências

Movimentos Oculares Sacádicos

A capacidade de olhar as coisas é uma forma parte do processo de ver. Olhar é alcançado orientando os olhos, ou seja, direcionando seus eixos visuais para apontar para uma nova localização., Grandes movimentos de orientação envolvem ação coordenada dos olhos, cabeça e corpo, mas movimentos menores, como aqueles feitos ao olhar para uma imagem (ver Figura 1) são feitos apenas com os olhos (Yarbus, 1967). Os comandos do cérebro enviados para os músculos do olho resultam em que os olhos fazem uma rápida rotação em Passo-a-passo após a qual os olhos permanecem estacionários em sua nova posição. Estes movimentos são conhecidos como saccades ou movimentos oculares sacádicos. Saccades direcionam a fovea para um objeto ou região de interesse que permite uma análise visual detalhada e de alta acuidade subsequente naquele local., Em visualização normal, várias saccades são feitas a cada segundo e seus destinos são selecionados pelo processo cognitivo do cérebro sem qualquer consciência estar envolvido. A visão depende da informação recolhida durante as pausas de fixação entre saccades: não é recolhida informação visual útil enquanto os olhos estão a fazer um movimento sacádico.

uma quantidade considerável foi aprendida sobre o controle de saccades estudando em detalhe a situação simples em que um observador é convidado a mover seus olhos para orientar-se para um alvo recém-aparecendo., É possível medir o tempo que decorre entre o aparecimento do alvo e o início do saccade orientador. O termo latência sacádica é usado para se referir a este atraso temporal (unidades milisegundos). Também é possível medir com precisão as métricas sacádicas, ou seja, o tamanho e a direção do passo de orientação, usando uma medida angular para descrever a rotação do globo ocular (unidades de graus de ângulo visual). Finalmente, é possível medir a progressão detalhada do próprio movimento, a trajetória feita entre estes pontos.,

Saccades são estereotipados e balísticos

para uma surpreendentemente boa aproximação, cada saccade feito mostra um padrão semelhante. A duração sacádica aumenta de forma não linear à medida que a amplitude (tamanho) da saccade aumenta, de cerca de 20m para os movimentos menores para mais de 100m para os maiores possíveis. A velocidade com que os olhos se movem mostra um aumento correspondente de forma semelhante estereotipada, com a velocidade máxima aumentando de cerca de 10 graus/segundo para micro-ondas pequenas para mais de 300 graus/segundo para grandes movimentos sacádicos., The term ‘main sequence’ has been appropriated from astrophysics to describe these regularities (Bahill, Clark, & Stark, 1975). A trajetória tomada pela rotação dos olhos é igualmente estereotipada, embora sujeita a fontes interessantes de variabilidade.

este estereótipo aplica-se não apenas às saccades feitas em situações de orientação, mas aplica-se em todas as circunstâncias em que as saccades são feitas. Foram encontrados pequenos desvios sistemáticos, por exemplo saccades feitas na escuridão são ligeiramente mais lentos do que os feitos na luz (e ver a seção “modulação de trajetória”).um movimento balístico é aquele cujo destino é pré-determinado à partida. Os movimentos oculares sacádicos são encontrados para ter esta natureza., As novas informações visuais só podem influenciar uma saccade se ocorrerem 70m ou mais antes da sua iniciação (ver secção “o paradigma da dupla etapa”). No entanto, as trajectórias de saccades mostram uma ligeira curvatura na localização do alvo. Isto mostra que um sinal de referência interno é usado para fazer pequenas correções on-line durante o processo de geração (Quaia, Lefévre, & Optican, 1999).

verifica-se frequentemente que a saccade é seguida por uma segunda saccade correctiva menor que aproxima o olho do alvo., Normalmente ocorrem saccades correctivas após um atraso muito curto (intervalo inter – saccádico-ISI). Estes ISI curtos entre saccades foram tomados como evidência para a programação paralela da resposta secundária (Walker & McSorley, 2006). Saccades corretivas podem ocorrer mesmo que o alvo seja feito desaparecer antes do olho alcançá-lo. No entanto, são mais prováveis quando o alvo permanece visível. Pequenas saccades semelhantes, presumivelmente corretivas, são encontradas durante a leitura e outras tarefas visuais (ver movimentos oculares)., Saccades corretivas são frequentes Porque a precisão saccádica é apenas moderada – 5% -10% da amplitude saccade (Kowler & Blaser, 1995). No entanto, mecanismos adaptativos operam sobre movimentos múltiplos para manter a calibração a longo prazo no sistema sacádico (Deubel, 1999).a Classificação dos movimentos oculares sacádicos, por meio de movimentos oculares sacádicos, é uma resposta muito natural., Uma sacca feita para um alvo que aparece excêntrico para o ponto de fixação é às vezes chamado de ‘reflexiva’ (ou ‘de estímulo-provoquei’) sacca, em contraste com aquelas feitas em situações que dependem mais fortemente voluntária (ou ‘endógena’) cognitivo de controle de processos (por exemplo, quando dirigido por uma instrução simples “olhar para a esquerda”). A ampla classificação em saccades estimulantes e voluntárias é apoiada pelas diferenças nas características comportamentais básicas destes dois tipos de movimento (Walker, Walker, Husain, & Kennard, 2000)., Em sentido estrito, no entanto, todas as saccades são essencialmente de natureza voluntária, uma vez que um observador pode sempre decidir não mover os olhos. Também se o tempo e o local da aparência de um alvo pode ser previsto, uma saccade antecipada ocorre frequentemente antes do próprio alvo aparecer, ou muito brevemente posteriormente para que a orientação visual tenha ocorrido.

na visão diária, os olhos são frequentemente muito ativos, fazendo vários saccades de varredura a cada segundo., No laboratório, desenvolveram-se vários paradigmas para permitir o estudo de saccades voluntárias, mantendo ao mesmo tempo as vantagens de utilizar um alvo bem definido que aparece na periferia. Estes incluem saccades atrasados, saccades guiadas pela memória e anti-saccades. Finalmente, mesmo quando o olho é mantido em uma posição fixa por um longo período, Por exemplo, por instruções para manter a fixação, verifica-se que alguns movimentos muito pequenos ocorrem, incluindo pequenos movimentos de passo conhecidos como microssaccades.,

Atrasada sacode e memória-guiado sacode

nesta situação, os participantes são instruídos a fazer uma sacca de um perifericamente apresentados estímulo, mas depois de um período de atraso (normalmente durante alguns segundos), muitas vezes assinalado, o deslocamento de uma central de fixação ponto., O atraso sacca paradigma, portanto, envolve a capacidade de suprimir a tomada de uma resposta e tem sido utilizado para investigar subjacente déficits em condições que envolvem um déficit inibitório processos envolvidos no controle flexível de comportamento, tais como a doença de Parkinson e a esquizofrenia (Hutton, Joyce, Barnes, & Kennard, 2002; Lueck, Tanyeri, Crawford, Henderson, & Kennard, de 1992)

A memória guiada sacca é semelhante, mas neste caso o alvo é apenas piscou brevemente por que sacode são direcionados para uma lembrado localização., Tal sacode tendem a mostrar uma diminuição na precisão em indivíduos normais e, especialmente, em pacientes com danos para os gânglios basais e regiões do lobo frontal envolvidas em processos de memória de trabalho.

Anti-sacode

O anti-sacca tarefa foi introduzido por Hallett (Hallett, 1978; Hallett & Adams, 1980), e desde então se tornou um dos mais amplamente utilizados endógena sacca paradigmas (Munoz & Everling, 2004). Um anti-saccade é uma resposta dirigida para longe de um alvo periférico – para a localização oposta (imagem espelho)., Os anti-saccades requerem a supressão de uma resposta ao alvo e o controle voluntário sobre a direção de saccade para fazer a resposta na direção oposta. Os anti-saccades têm latência mais longa (cerca de 250-350ms) do que os saccades feitos em direção a um alvo (média cerca de 150-250ms) e em uma proporção de erros de testes (denominados “erros pro-saccade”) são observados em que o observador não suprime fazer uma resposta para o alvo., Nos participantes humanos normais, os erros pro-saccade são bastante frequentes (normalmente 10-20% dos ensaios), embora possa haver grandes diferenças individuais nas taxas de erro e diminuam com a prática (Evdokimidis et al., 2002). Danos às regiões do córtex frontal aumenta drasticamente as taxas de erro (Guitton, Buchtel, & Douglas, 1985; Walker, Husain, Hodgson, Harrison, & Kennard, 1998)., apesar de assumirmos que nossos olhos não se movem quando fixamos um objeto, na verdade eles estão em movimento contínuo de pequena escala, mostrando deriva irregular e tremor, intercalados por movimentos sacádicos em miniatura (menos de 0,5 graus). Estes movimentos oculares fixacionais são essenciais para evitar que a nossa percepção visual se desvaneça (Martinez-Conde, Macknik, & Hubel, 2004). Microssaccades ocorrem a uma taxa (frequência média) de tipicamente cerca de 1 por segundo., embora sua taxa pode ser variada com instruções e eles são suprimidos por curtos períodos em uma variedade de situações (Rolfs, 2009).

latência Saccada

a latência média com que uma saccade é feita na situação de orientação varia consideravelmente de indivíduo para indivíduo e de ensaio para ensaio para qualquer observador em particular. No entanto, uma latência típica é de cerca de 200m (Carpenter, 1988). Esta figura é surpreendentemente longa para uma resposta reflexa, contrastando com menos de 20m para o tempo necessário para iniciar uma resposta de piscar de olhos a uma Sopro de ar., existe, naturalmente, variabilidade nas latências individuais e algumas latências sacádicas podem ser extremamente curtas (80-100 ms). Sacode com tão pouco latências foram primeiramente observados em macacos por Fischer e Boch (1983), que revelou uma distribuição bimodal de tamanhos de latência com uma primeira população de curta latência (80-120ms) que eles denominaram de ‘express’ sacode e um segundo, mais tarde, a população (120-200ms) chamou de “fast regular’ sacode (Figura 3)., Tais início sacode também são encontrados em seres humanos, embora os indivíduos variam na medida em que eles vão mostrar separado populações de expressar sacode e regular sacode (Kingstone & Klein, 1993; Wenban-Smith & Findlay, 1991). As saccades expressas ocorrem mais frequentemente na situação de lacunas (ver abaixo), com metas previsíveis e após uma formação extensiva., A produção de saccades expresso pode ser ligada às propriedades detalhadas dos neurônios no colículo superior (Dorris & Munoz, 1995), um importante centro cerebral para a geração de saccade (substratos neurais dos movimentos oculares).

A Lacuna Efeito

Saslow (Saslow, de 1967) foi o primeiro a relatar um resultado importante, mostrando que o tempo de latência poderia ser substancialmente afetados pelo visual de eventos no local de início para o movimento dos olhos. Ele gravou latências na situação padrão de orientação de um ponto de fixação inicial para um novo alvo. No entanto, ele conseguiu que o ponto de fixação desaparecesse por volta do momento em que o alvo apareceu, mas variou a relação de tempo exata para que não fosse sempre síncrono., Se o ponto de fixação desapareceu pouco antes do alvo aparecer, deixando uma lacuna, as latências eram mais curtas do que quando esses eventos ocorreram ao mesmo tempo. Se o ponto de fixação permaneceu, conhecido como sobreposição, latências ainda eram maiores. Esta mudança de latência tornou-se conhecida como o efeito gap. Verifica-se se a posição-alvo é ou não conhecida antecipadamente

a investigação detalhada subsequente do efeito das diferenças mostrou que existem dois efeitos do desaparecimento do ponto de fixação., Primeiro, o deslocamento de um sinal visual foveal reduz diretamente o processo de fixação-manutenção (e um correlato neurofisiológico foi demonstrado)., Segundo, o desaparecimento age como um sinal de alerta, para permitir que a hora exata do alvo início para ser previstos (Reuter-Lorenz, Oonk, Barnes, & Hughes, 1995)

Remoto Distrator Efeito

remoto distrator efeito está relacionado com efeito automático na sacádicos latências encontrado quando um visual início ocorre em outros lugares, no campo visual, simultaneamente, com a aparência de uma sacca de destino (Walker, Deubel, Schneider, & Findlay, 1997 Figura 4)., Tal ocorrência resulta num prolongamento da latência sacádica, quer a localização do alvo seja ou não completamente previsível. O momento do início do distractor mostrou modular a magnitude do RDE com os distractores apresentados a ±50m do alvo produzindo o maior efeito. Embora primeiramente observado com onsets no hemifield oposto ao alvo, o efeito também é encontrado com distractores no mesmo hemifield, desde que eles estão fora de uma região em forma de setor cerca de 20 graus de cada lado do eixo alvo., Os distractores dentro deste sector não resultam no aumento de latência sacádica encontrado com distractores mais remotos, mas sim afectam a posição sacádica de aterragem de uma forma semelhante ao efeito global. O efeito distractor remoto tem maior magnitude para os distractores na fovea, com o tamanho do aumento de latência diminuindo de uma forma muito sistemática em locais mais excêntricos. O importante é que a magnitude depende da distância do distractor da fovea, não do alvo. Esta relação sugere que o efeito opera através do processo de fixação-manutenção.,

Sacádicos Inibição

Estudos de movimentos oculares em contínua tarefas, como a leitura (Reingold & Stampe, 2002) têm mostrado que uma tarefa irrelevante visual transitória (por exemplo, um flash de uma parte da tela do computador) pode interferir com a produção de digitalização sacode. Há uma ausência ou quase ausência de saccades iniciada por volta de 80-120ms após o transitório., Este efeito inibitório (chamado de sacádicos inibição, ou SI) também é observada em simples sacca experimentos utilizando pequenos alvos visuais e tem sido sugerido que o silício pode ser semelhante a, ou subjacentes, o controle remoto para confundir o efeito (Buonocore & McIntosh, 2008; Reingold & Stampe, 2002).

métricas Sacádicas

o paradigma de passo duplo

no paradigma de passo duplo, pede-se a um observador que siga com os olhos um alvo que salta para uma nova localização e, pouco tempo depois, faz um segundo salto para uma outra localização diferente., Normalmente, os ensaios com uma sequência destas são misturados com os ensaios de controlo, salto único. Se o intervalo inter-salto é longo, então duas saccades sucessivas são feitas para o primeiro e segundo locais alvo, respectivamente. Se, por outro lado, o intervalo entre saltos é muito curto, uma única saccade ocorre para o segundo local, ignorando o primeiro salto inteiramente. Com durações intermediárias do intervalo, um terceiro resultado é encontrado sob algumas condições e é particularmente evidente quando os dois locais alvo estão ambos no mesmo eixo longe do ponto de fixação inicial., Duas saccades são feitas, mas a primeira não é direcionada com precisão para o primeiro alvo, mas sim cai em um local intermediário entre os dois locais alvo. Becker e Jürgens (Becker & Jürgens, 1979) mostrou que o resultado foi determinada de forma legal pelo intervalo de tempo entre a ocorrência da segunda etapa e a do início do primeiro sacca. Se este intervalo for menor que cerca de 70 ms, o primeiro saccade é dirigido com precisão para o primeiro local alvo., Para intervalos mais longos, a primeira saccade é dirigida para um local intermediário entre os alvos. À medida que o intervalo aumenta, uma função de transição de amplitude é encontrada, com a primeira saccade pousando progressivamente mais perto da segunda localização alvo. Quando o intervalo é maior que cerca de 250 ms, uma única saccade aterra no segundo local alvo.,

efeito Global: O duplo-alvo paradigma

Sacode pouso em locais intermediários também são comumente encontrados quando uma orientar a resposta é feita de destino consistindo de dois ou mais elementos separados (Deubel, o Lobo, o & Hauske, 1984; Findlay, 1982). O ponto de pouso de saccade é influenciado por manipulações de estímulo de baixo nível-tais como o tamanho, luminância ou frequência espacial dos elementos, o que sugere que ela surge dentro da via visual. O termo “efeito de centro de gravidade” ou “efeito global” descreve esta tendência., O efeito também é encontrado com sacode livre de verificação de situações (Findlay & Brown, 2006; Vitu, 1991), embora seja possível, quando necessário, para fazer precisa de digitalização sacca e ignorar um vizinho distrator (Findlay & Blythe, 2009). O efeito global parece representar uma opção padrão para o sistema sacádico, embora possa ser modulado por estratégias cognitivas de nível superior.,

modulação de trajetória

trajetórias Sacádicas também são influenciadas pela aparência de um distrator-tarefa irrelevante que ocorre ao mesmo tempo que o alvo. Em uma série de estudos destinados a testar a sua premotor teoria Sheliga e Rizzolatti, examinou os efeitos de orientar a atenção, secretamente, a (distância do centro de fixação) no caminho da vertical sacode (Sheliga, Riggio, & Rizzolatti, 1994)., Eles descobriram que saccades desviou-se do local frequentado, que foi tomado como adicionando mais apoio à visão de que as mudanças de atenção encoberta envolvem a preparação para fazer uma saccade para esse local. Trabalhos posteriores mostraram que sacode desviar-se, também, longe de uma tarefa irrelevante para confundir, sem a necessidade de mudança de atenção secretamente (Doyle & Walker, 2001 Figura 5) e que semelhantes desvios podem ser observados com distractors de outras modalidades (Doyle & Walker, 2002)., A direção do desvio de trajetória, em direção ou para longe de um distrator, foi encontrada a depender de sacca de latência, latência curto sacode tendem a desviar-se em direção a um distrator, tempo de latência sacode desviar para fora do distrator (McSorley, Desfigurado, & Walker, 2006). Explicações de sacca trajetória efeitos de foco em interações competitivas entre diferentes populações de actividade que representa o alvo, para confundir o viso-motoras mapa envolvidos na codificação da sacca vetor (Para uma revisão ver: Walker & McSorley, 2008) ).,

binocular saccades

os dois olhos são provocados e um movimento sacádico num olho é invariavelmente acompanhado por uma saccade na mesma direcção no outro olho., Tais movimentos de mesmo direcionamento são denominados conjugados, em contraste com movimentos disjuntivos, ou movimentos de convergência quando os dois olhos se movem em direções opostas. Convergência de movimentos são muito mais lentos que sacode, tipicamente abaixo de 20 graus/seg. Quando os olhos se deslocar entre os locais em profundidade diferente aviões, o sacode podem ter diferentes magnitudes em cada olho (Collewijn, Erkelens, & Steinman, 1997; Enright, 1984). Tal disconjugacia sacádica permite a varredura eficiente de cenas cotidianas onde os objetos estão localizados a diferentes distâncias do observador.,os processos paralelos estão envolvidos na geração saccade

conforme observado na seção sobre o efeito gap, parte dos processos envolvidos na programação de um movimento ocular saccádico pode ocorrer sem o conhecimento do objetivo do movimento., Isto levou à visão de que separáveis paralelo, QUANDO e ONDE os mecanismos podem ser considerados para controlar o sacca de temporização e sacca espacial processos, respectivamente, por exemplo, no modelo de (Findlay & Walker, 1999), o que foi parcialmente inspirada por conhecidos os processos do cérebro (Munoz & Wurtz, 1992, 1993a, 1993b, 1995). Outro achado apoiado por estudos fisiológicos é que dois processos concorrentes estão envolvidos no desencadeamento de saccades (o sinal de quando)., Um processo promove o movimento, resultante da aparência do alvo, e atua em concorrência com um segundo processo agindo para manter os olhos em sua posição existente. Correlatos neurais destes processos foram identificados. A convergência entre os achados comportamentais e fisiológicos na compreensão da geração de saccades é uma realização notável da neurociência.