Riassunto dei risultati filogenetici per le dorylines sulla base delle analisi del set di dati di 83 taxon. La maggioranza regola il consenso di tutti gli alberi post burnin da un’analisi bayesiana dell’intero set di dati sotto codifica nucleotidica standard. Le caselle colorate sopra i rami indicano i valori di supporto., La riga superiore di ogni casella indica valori di supporto posteriore bayesiano, espressi come percentuali; la riga inferiore indica valori di bootstrap di massima verosimiglianza (ML). Le colonne, da sinistra a destra, indicano (i) codifica nucleotidica standard; (ii) codifica RY di tutte le posizioni del terzo codone; (iii) esclusione di tutte le posizioni del terzo codone; (iv) Valori posteriori di BEAST sotto codifica standard (cella superiore), o valori di bootstrap ML sotto un modello di codone (cella inferiore). Per ogni cella, bianco = 0-49, grigio = 50-74, blu = 75-94, rosso = 95-100 (vedi chiave).,

Evoluzione delle formiche dell’esercito

Le formiche dell’esercito sono state ricostruite come monofiletiche nella maggior parte dei trattamenti analitici, con un supporto che varia considerevolmente a seconda delle condizioni di trattamento. La nostra analisi BI dell’intero set di dati supporta army ant monofyly con una probabilità posteriore (PP) di 0.99 (MrBayes) o 1.0 (BEAST), ma le analisi ML di questo set di dati supportano solo debolmente army ant monofyly sotto entrambi i modelli nucleotide (proporzione bootstrap = 53) e codone (BP = 71) (Figura 1)., L’applicazione della codifica RY ha mostrato tendenze simili nel supporto, ma con un supporto ML ancora più debole, mentre l’esclusione delle posizioni di terzo codone non ha prodotto essenzialmente alcun supporto per questo clade. L’esclusione dei quattro taxa con caratteri jolly non ha avuto un’influenza apprezzabile su queste tendenze (fascicolo aggiuntivo 1).

La formica dell’esercito monofilia implicherebbe una singola origine della sindrome della formica dell’esercito, mentre la non monofilia indicherebbe un’evoluzione convergente o un’inversione evolutiva della sindrome., Solo le analisi BI hanno dato un forte sostegno per la monofilia di questo gruppo, e questo si verifica solo quando sono incluse le terze posizioni in rapida evoluzione. Inoltre, i quattro principali cladi delle formiche dell’esercito sono tutti composti da rami sottesi relativamente lunghi (Figura 1) ed è possibile che il forte supporto BI per la monofilia delle formiche dell’esercito, che dipende in gran parte dalle terze posizioni, sia un artefatto analitico. Pertanto, le prove per la monofilia delle formiche dell’esercito non possono essere considerate forti., Va notato, tuttavia, che nei pochi casi in cui army ant monofyly non è stata recuperata, le alternative non erano né ben supportate né coerenti (file aggiuntivo 2).

Le nostre analisi mettono in discussione anche una divisione fondamentale tra i lignaggi delle formiche dell’esercito del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo, come suggerito dalle filogenie precedenti . In particolare, i valori di supporto che supportano la monofilia delle formiche dell’esercito del Vecchio Mondo (Aenictus, Aenictogiton, Dorylus) sono deboli nelle nostre analisi BI (PP = 0,59 in MrBayes; PP = 0,69 in BEAST) e ML (BP < 50) dell’intero set di dati., Alcune delle nostre analisi secondarie si traducono in un supporto più forte, come le analisi BI con codifica RY dell’intero set di dati (PP = 0,84) e con i quattro taxa jolly esclusi (PP = 0,91); ma, tutte le analisi considerate, i nostri dati forniscono un supporto debole. È vero che studi precedenti includevano più specie di formiche dell’esercito, sebbene includessero anche meno dati molecolari. Saranno necessari studi futuri che includano più taxa e dati per risolvere questo problema.

All’interno delle presunte formiche dell’esercito del Vecchio Mondo, Aenictogiton viene sempre ricostruita come sorella di Dorylus con un supporto schiacciante., Questo risultato si accorda con precedenti filogenie morfologiche e molecolari che associano anche questi due taxa. Mancano le osservazioni comportamentali dei lavoratori di Aenictogiton, e quindi non sappiamo se possiedono la stessa sindrome di tratti comportamentali condivisi da tutte le formiche dell’esercito. Tuttavia, la posizione filogenetica di Aenictogiton come sorella di Dorylus, combinata con il fatto che nessuna stirpe di formiche dell’esercito è nota per aver perso la sindrome delle formiche dell’esercito, rafforza la previsione che la biologia di questo gruppo sia conforme alla sindrome delle formiche dell’esercito.,

All’interno delle formiche dell’esercito del Nuovo Mondo, il genere Neivamyrmex è ricostruito come la sorella di tutti i generi rimanenti tra cui Cheliomyrmex. Questa relazione è stata suggerita, ma senza un forte supporto, da precedenti set di dati morfologici e molecolari che campionavano tutti i generi di formiche dell’esercito del Nuovo Mondo. Il genere Cheliomyrmex raramente incontrato (e non Neivamyrmex) è stato a lungo considerato di mantenere caratteristiche morfologiche primitive e forse anche comportamentali all’interno delle formiche dell’esercito nel suo complesso ., La sua posizione filogenetica come ricostruita nelle nostre analisi rende problematica qualsiasi interpretazione in cui Cheliomyrmex rappresenti la condizione ancestrale delle formiche dell’esercito .

Identificare il gruppo fratello di formiche dell’esercito fornirebbe un contesto prezioso per comprendere l’origine e l’evoluzione precoce della sindrome delle formiche dell’esercito. I nostri dati attuali non sono in grado di stabilire questa relazione, come vari cluster doryline taxa con le formiche dell’esercito a seconda del trattamento dei dati, anche se sempre con scarso supporto (file aggiuntivo 1)., Tuttavia, le nostre analisi indicano che alcuni taxa che possiedono alcuni tratti in comune con le specie di formiche dell’esercito non sono in realtà strettamente correlati alle vere formiche dell’esercito (Figura 1). Specie all’interno del clade esclusivamente neotropicale leptanilloidine , che ora include il genere Amyrmex conosciuto solo dai maschi , mostrano alcuni tratti simili alle formiche dell’esercito tra cui l’emigrazione colonia e regine modificate . Le leptanilloidine, alcune specie di Cerapachys come C. biroi e alcune specie di Sphinctomyrmex mostrano cicli di covata altamente sincronizzati, presenti anche in alcune specie di formiche dell’esercito., Tutte le formiche dorylines studiate non dell’esercito sembrano usare gli scout per avviare l’incursione dei nidi di formiche, a differenza del foraggiamento di massa delle formiche dell’esercito; ma alcune specie di doryline trasferiscono frequentemente i loro nidi e portano la loro covata appesa sotto i loro corpi, comportamenti che ricordano le formiche dell’esercito (per ulteriori discussioni e citazioni, vedi ref. 11). Avvertiamo, tuttavia, che essenzialmente non si sa ancora nulla sulla biologia di molte specie di doryline, impedendo un’analisi dettagliata delle storie evolutive di questi tratti.,

Diversificazione dei lignaggi delle formiche non militari

I generi Cylindromymex e Acanthostichus sono stati risolutamente risolti come gruppi fratelli sotto tutti i trattamenti analitici. Questi risultati sono coerenti con studi precedenti, con un avvertimento notevole. La specie Cerapachys davisi è raggruppata all’interno di Acanthostichus con il supporto percentuale 100 in tutti i trattamenti di dati. Cylindromymex, Acanthostichus e C. davisi sono esclusivamente taxa del Nuovo Mondo; dove la loro biologia è nota, sembrano essere predatori specializzati di termiti . C., davisi è conosciuto solo dai maschi, il che potrebbe spiegare perché questa specie non è stata precedentemente riconosciuta come membro del genere Acanthostichus. È qui formalmente trasferito a quel genere (Acanthostichus davisi n.comb.).

Tutte le specie di Simopone incluse formano un gruppo monofiletico. Questo genere in gran parte arboreo è raramente raccolto e rimane uno dei gruppi Dorylinae più poveri conosciuti sia in termini di tassonomia che di storia naturale di base., Recenti lavori di revisione hanno iniziato a porre rimedio alle lacune precedenti, in cui un nuovo genere è stato identificato (Vicinopone) come distinto da Simopone e un secondo genere recentemente descritto (Tanipone) dai tropici del Vecchio Mondo . Le nostre analisi filogenetiche confermano la distinzione di questi due nuovi generi, con né Tanipone né Vicinopone strettamente correlati a Simopone s.s.

Le nostre analisi indicano fortemente la non monofilia di Sphinctomyrmex. Questo genere è caratterizzato da una serie diagnostica di costrizioni distinte sui segmenti gastrali (addominali) (Figura 2)., Il clade Sphinctomyrmex del Vecchio Mondo è annidato all’interno di un gruppo del Vecchio Mondo di lignaggi Cerapachys che esclude il Nuovo Mondo S. stali. Poiché S. stali è la specie tipo di Sphinctomyrmex, usiamo informalmente il successivo nome più antico disponibile Eusphinctus (la cui specie tipo è S. furcatus, una specie asiatica) per riferirsi al clade del Vecchio Mondo. Fino a poco tempo fa S. stali era l’unica specie di Sphinctomyrmex conosciuta dal Nuovo Mondo; altri due sono stati ora descritti ., La separazione filogenetica dei membri del Nuovo Mondo e del Vecchio Mondo del gruppo fornisce un esempio recente e sorprendente di convergenza morfologica. È possibile che queste costrizioni gastrali rappresentino adattamenti indipendenti per consentire una maggiore destrezza e movimento dell’apparato pungente per protezione o per pungere la preda.

Diversità morfologica all’interno di Dorylinae., 1-8, vista Laterale di selezionare Cerapachys specie che rappresentano la variazione di un generalizzato morfologia che probabilmente riflette la doryline condizione primitiva; 9-10, Dorsale testa in vista del Nuovo Mondo (Eciton) e il Vecchio Mondo (Dorylus) l’armata specie di formica che illustrano alcune caratteristiche morfologiche come falcati mandibole che sono legati alla loro altamente specializzato comportamento di foraggiamento; 11-12, vista Laterale di un Mondo Nuovo e Vecchio Mondo Sphinctomyrmex specie mostrando di evoluzione convergente di distintivo addominale costrizioni.,

È stato a lungo sospettato che il genere Cerapachys non sia monofiletico. Le specie all’interno di questo genere relativamente grande (147 specie descritte e molte altre ancora da descrivere; vedi sotto) mostrano notevoli variazioni nelle caratteristiche morfologiche, specialmente per quanto riguarda i caratteri addominali , e non condividono alcun carattere morfologico affidabile che potrebbe rappresentare sinapomorfie putative ., Le precedenti filogenie molecolari che includevano più specie di Cerapachys non sono riuscite a trovare supporto per la loro monofilia , sebbene il supporto per raggruppamenti alternativi non monofiletici fosse debole. La nostra filogenesi dettagliata ora dimostra senza dubbio che Cerapachys non è monofiletico. Ancora più importante, i nostri risultati rivelano per la prima volta la struttura filogenetica per Cerapachys identificando una serie di lignaggi indipendenti precedentemente assegnati al genere (Figura 1) e stabilendo alcune relazioni tra questi lignaggi., Alcuni di questi lignaggi ricostruiti corrispondono approssimativamente a generi precedenti che sono stati sinonimizzati sotto Cerapachys in passato . Ad esempio, recuperiamo con forte supporto un clade di specie “Cerapachys” con marcata marginazione laterale sul picciolo (Cerapachys foreli, C. larvatus, C. suscitatus e altri), per cui è disponibile il nome del genere Lioponera. Lioponera è sorella di un clade ben supportato che comprende tre robusti lignaggi: il “Cerapachys” lividus group, endemico del Madagascar; il Vecchio mondo “Sphinctomyrmex”, vale a dire.,, Eusphinctus; e un clade di specie “Cerapachys” corrispondenti al vecchio genere Parasycia. Altrove nella filogenesi, specie assegnato a Cerapachys cadere come segue: (1) Cerapachys splendens è un isolato Neotropicali specie per le quali non nome generico è disponibile; (2) l’ex genere Yunodorylus, rappresentato nel nostro studio, a cura di C. sexspinus e C. paradoxus, è indipendente clade; (3) l’ex genere Chrysapace, rappresentata da C. sauteri e un nuovo specie del madagascar, è un indipendente clade; (4) il vero Cerapachys (rappresentata da C. jacobsoni e C., KH02) è distinto, tassonomicamente isolate e povere di specie; (5) c’è un clade di Afrotropicale “Cerapachys” morfologicamente simili a C. wroughtoni (C. CM02, C. MG42, C. MG43, C. MG14); e (6) ci sono due gruppi di specie con gli occhi piccoli e la ridotta dimensione del corpo che sono uno di un altro parenti più stretti e che corrispondono alle precedenti generi Syscia (ad es., C. augustae, C. typhlus) e Ooceraea (C. fragosus, C. biroi, C. edentatus e altri)., Pertanto, i nostri risultati filogenetici molecolari forniscono una forte giustificazione per riclassificare l’ingombrante genere Cerapachys in una serie di gruppi monofiletici coerenti, fornendo la base per il futuro lavoro tassonomico su questi gruppi. Usiamo i nomi di un tempo (Chrysapace, Syscia, Ooceraea, ecc.) qui per scopi di comunicazione, ma non stiamo proponendo modifiche nomenclaturali formali.

Ci riferiamo al gruppo contenente C., sexspinus come “Yunodorylus” perché questa specie è stata originariamente descritta come il nuovo genere Yunodorylus ed è stato considerato a cadere all’interno della sottofamiglia formica dell’esercito Dorylinae sensu stricto. Successivamente il lavoro tassonomico trasferì Yunodorylus a Cerapachys e descrisse altre specie . Le nostre analisi confermano filogenie precedenti che separano Yunodorylus da Dorylus e altre formiche dell’esercito. Una di quelle filogenie precedenti indicava, con un debole supporto, che Yunodorylus rientrava ancora nelle formiche dell’esercito, ma questa posizione per Yunodorylus non è mai stata il risultato di alcun trattamento analitico dell’attuale set di dati.,

Tempi di divergenza e tendenze all’interno di Dorylinae

La nostra analisi di datazione della divergenza indica che il gruppo della corona (cioè, esistente) Dorylinae ha avuto origine circa 87 (95% CI: 74-101) milioni di anni fa (mya) (Figura 3). Le stime iniziali per l’età di questo gruppo da studi precedenti erano sostanzialmente più vecchie, con età media di 120 mya e 99-117 mya . In particolare, entrambi questi studi contenevano una grande quantità di dati sul DNA mitocondriale (citocromo ossidasi I) che possono bias divergenza incontri studi verso date più vecchie ., Altri studi che invece utilizzavano esclusivamente dati molecolari nucleari hanno dato una data più giovane per Dorylinae, con stime medie di 77-87 mya usando il metodo semiparametrico r8s e 78-82 mya usando lo stesso metodo bayesiano (BEAST) impiegato in questo studio. Sebbene queste età medie basate sui dati del DNA nucleare rientrino negli intervalli di confidenza del 95% del nostro studio, alcune delle discrepanze nelle stime dell’età media tra il nostro studio e il lavoro precedente potrebbero essere dovute alla relativamente scarsa documentazione fossile per Dorylinae rispetto ad altri gruppi di formiche., Siamo stati in grado di calibrare solo tre nodi all’interno dei Dorylinae, e il posizionamento di queste calibrazioni può essere soggetto a errori tassonomici e filogenetici. Un obiettivo futuro di divergenza incontri studi in questo gruppo dovrebbe essere quello di sviluppare set di dati morfologici completi sia per taxa esistenti ed estinti. Nuovi metodi potrebbero quindi essere utilizzati che deducono simultaneamente filogenesi e date di divergenza utilizzando una matrice di caratteri morfologici e molecolari combinati .,

Cronogramma dei principali lignaggi all’interno di Dorylinae. Cronogramma fossile calibrato dei Dorylinae dedotto sotto un modello di orologio rilassato lognormale non correlato. Le lunghezze dei rami sono proporzionali al tempo (in unità di milioni di anni) e le barre blu orizzontali indicano la densità posteriore più alta del 95% delle età dei nodi stimate. I valori di supporto per questa topologia sono riassunti nella Figura 1 e nel file aggiuntivo 1.,

Si deduce un’origine del gruppo crown army ants a circa 79 (95% CI: 66-92) mya, circa otto milioni di anni dopo l’ascesa di Dorylinae. Dopo questa origine, sembra esserci un lungo periodo senza speciazione aggiuntiva (come si riflette nelle specie esistenti) fino alle origini del gruppo della corona di ciascuna delle quattro principali stirpi di formiche dell’esercito (Aenictus, Dorylus, Aenictogiton, New World army ants) tra 37 e 6 milioni di anni fa., È possibile che questi lunghi rami siano almeno parzialmente dovuti a lignaggi basalmente divergenti esistenti in Aenictus e Aenictogiton, anche se questa spiegazione rimane improbabile per Dorylus e New World army ants perché sono stati al centro di un’attenzione tassonomica e filogenetica più completa . La presenza di lunghi rami nei cronogrammi dei taxa esistenti è spesso attribuita a uno dei due fattori: una lunga miccia di diversificazione o eventi di estinzione massiva., Una lunga miccia di diversificazione sarebbe causata da un lungo periodo di diversificazione molto bassa seguito da un rapido aumento del tasso di diversificazione, mentre l’alternativa invoca un periodo di alti livelli di tassi di estinzione producendo lignaggi fantasma che rimangono non campionati in un albero di soli lignaggi esistenti . In assenza di una buona documentazione fossile, distinguere tra i due scenari rimane difficile anche utilizzando i metodi di diversificazione più sofisticati ., In effetti, lo stato attuale della sistematica Dorylinae preclude la rigorosa applicazione di metodi di tasso di diversificazione oggettivi che richiedono stime della diversità totale delle specie all’interno di ciascun lignaggio principale. È vero che alcuni taxa più piccoli all’interno di Dorylinae sono stati al centro di recenti trattamenti tassonomici, tra cui Acanthostichus, Cylindromyrmex, Simopone e le leptanilloidine , mentre le formiche dell’esercito sono stati anche i soggetti del lavoro tassonomico di una varietà di ricercatori negli ultimi decenni., Ma le evidenti lacune nella sistematica del gruppo rientrano nel grande genere Cerapachys, che, come rivela il nostro studio, incarna la maggior parte dei taxa coinvolti nella diversificazione iniziale del gruppo. I principali lignaggi della nostra filogenesi attualmente assegnati a Cerapachys contengono un gran numero di specie non descritte (ad esempio, i taxa nella Figura 1 con i codici dei paesi). Sarà necessario un trattamento sistematico completo di tutti questi lignaggi attualmente elencati come Cerapachys per ottenere stime ragionevoli per la diversità delle specie di lignaggio all’interno di questi gruppi.,

In contrasto con i lunghi rami che portano ai principali lignaggi della corona di Dorylinae, gli internodi che collegano molti dei lignaggi vicino alla base dell’albero sono piuttosto brevi (Figura 1). La nostra incapacità di risolvere la diversificazione basale all’interno di Dorylinae è probabilmente legata a questi rami corti. Anche se una mancanza di dati potrebbe essere responsabile di questa situazione, la nostra matrice comprende 3.249 siti variabili distribuiti tra 11 geni nucleari, e nessun taxon nella nostra matrice mancava alcun dato di sequenza., Piuttosto che un artefatto di dati troppo pochi, questi brevi internodi potrebbero invece riflettere con precisione una rapida radiazione di predatori specializzati. La presenza di brevi internodi basali nella nostra filogenesi suggerisce anche fortemente che dati di quantità e/o qualità molto più elevate, come quelli offerti dagli approcci filogenomici, saranno necessari per risolvere gli eventi iniziali di diversificazione all’interno di Dorylinae.