Struttura e funzione
La neuroanatomia del riflesso miotatico segue un modello di cinque principali strutture e azioni neurologiche accoppiate. Queste strutture sono il fuso muscolare, il neurone sensoriale afferente primario, l’interneurone inibitorio, il motoneurone alfa efferente e il motoneurone gamma. Prima che il riflesso inizi, deve essere indotto dal tratto passivo inconscio dei muscoli posturali o eseguito clinicamente da un fornitore medico., Strumenti come i martelli riflessi producono un tratto passivo improvviso a un ventre tendineo o muscolare.
1: Il mandrino muscolare. Il riflesso miotatico inizia quando l’allungamento meccanico viene rilevato da una microstruttura a forma di fusiforme chiamata fuso muscolare, situata all’interno della pancia muscolare e situata tra e parallelamente alle fibre muscolari striate extrafusali di un muscolo o gruppo muscolare. I mandrini muscolari sono costituiti da una guaina esterna di tessuto connettivo contenente gradini a spirale, da sei a otto fibre muscolari specializzate intrafusali e terminazioni nervose., Poiché il posizionamento delle fibre intrafusali del fuso muscolare è in parallelo con le fibre muscolari extrafusali, si allungano e si contraggono con le fibre muscolari striate extrafusali. I mandrini muscolari monitorano la velocità di allungamento delle fibre muscolari circostanti. Quando il muscolo è allungato troppo o troppo rapidamente, inizia il riflesso miotatico. Sebbene ogni muscolo scheletrico contenga diversi mandrini muscolari, i muscoli che forniscono un movimento fine contengono una maggiore concentrazione di mandrini muscolari rispetto ai muscoli più utilizzati per il movimento e la postura grossolani.,
Le fibre muscolari intrafusali si organizzano in tre tipi principali in base alla forma, alla funzione e all’innervazione, con la maggior parte delle fibre del fuso contenenti tutti e tre i tipi di fibre intrafusali.
Fibre a catena nucleare: i mandrini muscolari hanno tipicamente due-sette fibre a catena nucleare che rilevano e segnalano informazioni sulla lunghezza statica della fibra a catena stessa e quindi sulle fibre muscolari extrafusali circostanti. Queste fibre intrafusali sono più sottili e più corte di altri tipi di fibre intrafusali e contengono meno nuclei orientati linearmente dando loro il nome di fibre a catena nucleare., Ricevono innervazione da tutti e tre i tipi di nervi intrafusali: Ia, II e motoneuroni gamma (GMN). Questo articolo copre questi nervi e le loro funzioni in una sezione successiva.
Fibre statiche della sacca nucleare: Denominate a causa dei loro nuclei centralmente raggruppati, queste fibre funzionano anche per trasmettere informazioni sulla lunghezza statica delle fibre muscolari intrafusali ed extrafusali. Più lungo delle fibre della catena, le fibre della borsa si estendono oltre la guaina del fuso muscolare e si attaccano longitudinalmente al tessuto connettivo delle fibre muscolari extrafusali adiacenti. Ia, II e GMNs innervano queste fibre.,
Fibre dinamiche della borsa nucleare: Sebbene strutturalmente simili alle fibre statiche della borsa nucleare, queste servono a un diverso scopo funzionale di trasmettere informazioni sulla velocità (tasso di variazione della lunghezza) dell’allungamento muscolare. Ia e GMNs innervano solo queste fibre.,
L’innervazione del muscolo mandrino fibre intrafusali, grossolanamente gruppo in due categorie principali, nervi afferenti (tipo 1a e II) che trasmettono le informazioni circa le fibre intrafusali, il midollo spinale e i nervi efferenti (GMNs) che il progetto dal midollo spinale, le fibre intrafusali, e la funzione per modificare la lunghezza delle fibre intrafusali, di mantenere la reflex sensibilità.,
Afferenti del gruppo 1a: chiamati anche afferenti primari, questo tipo di nervo ha terminazioni nervose annulospirali specializzate che avvolgono la porzione centrale contenente nuclei di tutti e tre i tipi di fibre intrafusali e trasmettono informazioni sia sulla lunghezza statica che sulla velocità di queste fibre intrafusali. Poiché il potenziale d’azione trasmesso al midollo spinale dall’afferente del gruppo Ia è più rapido degli afferenti del gruppo II ed è sia dipendente dalla lunghezza che dalla velocità, il potenziale d’azione inviato lungo le fibre Ia è il segnale afferente primario utilizzato nel riflesso miotatico.,
Afferenti del gruppo II: chiamati anche afferenti secondari, questi hanno terminazioni a spruzzo di fiori specializzati che si attaccano alle estremità delle sole fibre a catena nucleare e delle fibre statiche a sacco nucleare e trasmettono un potenziale d’azione molto più lento e meno dinamico-dipendente solo dalla lunghezza muscolare intrafusale, quindi non utilizzato nel riflesso miotatico.
Motoneuroni gamma: una spiegazione approfondita del GMN appare più tardi mentre funziona più tardi nell’arco riflesso miotatico.
2: Il neurone sensoriale afferente., Un potenziale d’azione afferente viene quindi trasportato lungo un neurone sensoriale primario 1a, passando il suo corpo cellulare situato paravertebralmente al ganglio della radice dorsale e entrando nel midollo spinale attraverso la radice dorsale ai corrispondenti livelli spinali (ad esempio L2-L4 per il riflesso rotuleo). Dopo aver inserito il midollo spinale posteriormente attraverso la materia grigia del corno dorsale, l’assone afferente del neurone sensoriale primario si biforca prima della sinapsi.
3: L’Interneurone., Una volta separato all’interno del midollo spinale, un assone afferente del neurone sensoriale viaggerà anteriormente attraverso il midollo spinale fino al corno ventrale ipsilaterale per sinapsi direttamente con un motoneurone alfa attivante (AMN) utilizzando il neurotrasmettitore glutammato all’interno della posizione del midollo spinale lamina IX. L’altro sarà sinapsi con un interneurone inibitorio utilizzando il neurotrasmettitore acetilcolina in lamina III del corno dorsale., Questo interneurone inibitorio, per uscire dalla materia grigia lateralmente, salire o scendere il midollo spinale attraverso la materia bianca del propriospinal tratto, chiamato anche il fasciculus propius, e inserire nuovamente la materia grigia di sinapsi e inibire separata AMN nella lamina IX del corno anteriore utilizzando il neurotrasmettitore glicina al corrispondente spinale a livello del muscolo antagonista di gruppo., Ad esempio, un potenziale d’azione dal quadricipite entrerà nel midollo spinale e sinapsi con un interneurone a livello L4, quindi scenderà lungo l’interneurone per inibire l’attivazione AMNs al livello dell’innervazione dei muscoli posteriori della coscia a L5 o S1.
4: Il motoneurone Alfa efferente., Dopo sinapsing con le fibre sensoriali afferenti 1a, un potenziale d’azione dall’AMN attivato esce dal midollo spinale via la radice ventrale(s) allo stesso livello spinale e viaggia lungo un assone efferente AMN che innerva le fibre extrafusal via il collegamento alla piastra terminale del motore dello stesso muscolo o gruppo muscolare da cui il riflesso iniziato., Con il potenziale d’azione AMN del muscolo antagonista inibito dall’interneurone, nessun potenziale d’azione riflessivo viaggerà lungo l’AMN del muscolo antagonista o del gruppo muscolare, che alla fine indurrà una contrazione riflessiva e riflessiva nel muscolo agonista o nel gruppo muscolare, consentendo il rilassamento nell’antagonista.
5: Il motoneurone Gamma. Questi nervi efferenti proiettano anche dalla porzione lamina IX del corno anteriore del midollo spinale alle regioni polari delle fibre intrafusali., Sono responsabili della contrazione delle fibre intrafusali, funzionanti per migliorare la sensibilità delle fibre intrafusali e, di conseguenza, il riflesso miotatico. Questi sono chiamati neuroni fusomotori. Sebbene le GMN abbiano un diametro molto più piccolo delle AMN, la loro funzione è molto importante poiché dopo che le fibre intrafusali si sono allungate e gli afferenti Ia hanno inviato il potenziale d’azione al midollo spinale segnalando la necessità di una contrazione riflessiva; anche le fibre intrafusali dovranno contrarsi, per mantenere la loro sensibilità al loro ambiente extrafusale., Questa cottura simultanea di AMN e GMN è chiamata coattivazione alfa-gamma.
Nervi dei riflessi Comunemente incontrati clinicamente
I nervi specifici utilizzati nel riflesso miotatico dipendono da dove l’esaminatore avvia il riflesso. Inoltre, ci possono essere lievi differenze anatomiche tra gli individui nell’innervazione dei loro gruppi muscolari. Di seguito sono riportati gli archi riflessi miotatici più comunemente suscitati, nonché la neuroanatomia più frequente associata a ciascun circuito.,
Il riflesso bicipite brachiale viene indotto inducendo un rapido allungamento del tendine bicipite brachiale, inviando un potenziale d’azione afferente al midollo spinale attraverso il nervo muscolocutaneo e le radici nervose dorsali C5-C6 (principalmente C5). Un potenziale d’azione efferente post-sinaptico ritorna attraverso le radici nervose ventrali C5-C6 allo stesso gruppo muscolare provocando una contrazione muscolare riflessiva del bicipite. Un potenziale d’azione è inibito nelle radici nervose ventrali C6-C8, consentendo il rilassamento del gruppo muscolare antagonista, i tricipiti.,
Il riflesso del tricipite viene indotto inducendo un allungamento rapido nel tendine del tricipite, inviando un potenziale d’azione afferente al midollo spinale attraverso il nervo radiale e le radici nervose dorsali C6-C8 (principalmente C7). Un potenziale d’azione efferente post-sinaptico ritorna attraverso le radici nervose ventrali C6-C8 allo stesso gruppo muscolare provocando una contrazione muscolare riflessiva dei tricipiti. Un potenziale d’azione è inibito nelle radici nervose ventrali C5-C6, consentendo il rilassamento del gruppo muscolare antagonista, i bicipiti.,
Il riflesso brachioradiale viene indotto inducendo un allungamento rapido nel tendine brachioradiale, inviando un potenziale d’azione afferente al midollo spinale attraverso il nervo radiale e le radici nervose dorsali C5-C6 (principalmente C6). Un potenziale d’azione efferente post-sinaptico ritorna attraverso le radici nervose ventrali C5-C6 allo stesso gruppo muscolare provocando una contrazione muscolare riflessiva del brachioradiale. Un potenziale d’azione è inibito nelle radici nervose ventrali C6-C8, consentendo il rilassamento del gruppo muscolare antagonista, i tricipiti.,
Il riflesso dell’estensore digitorum, chiamato anche riflesso di Braunecker-Effenberg, viene indotto inducendo un rapido allungamento nel tendine comune dell’estensore digitorum dell’avambraccio, inviando un potenziale d’azione afferente al midollo spinale attraverso i nervi interossei radiali / posteriori e le radici nervose dorsali C6-C7. Un potenziale d’azione efferente post-sinaptico ritorna attraverso le radici nervose ventrali C6-C7 allo stesso gruppo muscolare provocando una contrazione muscolare riflessiva dell’estensore digitorum., Un potenziale d’azione è inibito nelle radici nervose ventrali C8-T1, consentendo il rilassamento del gruppo muscolare antagonista, il flessore digitorum profundus.
Il quadricipite femorale reflex chiamato anche il riflesso patellare, è provocata da indurre un rapido tratto in comune tendine quadricipite distale alla rotula (tecnicamente il legamento rotuleo, ma in questo contesto funzionale, il tendine del quadricipite femorale), l’invio di un afferenti potenziale d’azione al midollo spinale attraverso il nervo femorale e nervo dorsale radici L2-L4, (principalmente L4)., Un potenziale d’azione efferente post-sinaptico ritorna attraverso le radici nervose ventrali L2-L4 allo stesso gruppo muscolare provocando una contrazione muscolare riflessiva del quadricipite. Un potenziale d’azione è inibito nelle radici nervose ventrali L5-S1, consentendo il rilassamento del gruppo muscolare antagonista, il gruppo muscolare del bicipite femorale.
Il riflesso di Achille, chiamato anche riflesso di strappo della caviglia, viene indotto inducendo un rapido allungamento nel tendine calcaneale, trovato distale alle sure del tricipite, inviando un potenziale d’azione afferente al midollo spinale attraverso il nervo femorale e le radici nervose dorsali S1-S2, (principalmente S1)., Un potenziale d’azione efferente post-sinaptico ritorna attraverso le radici nervose ventrali S1-S2 allo stesso gruppo muscolare provocando una contrazione muscolare riflessiva delle sure del tricipite. Un potenziale d’azione è inibito nelle radici nervose ventrali L2-L4, consentendo il rilassamento del gruppo muscolare antagonista, il gruppo muscolare anteriore tibiale.