résumé des analyses phylogénétiques et reclassification des dorylomorphes

Nous avons généré un ensemble de données moléculaires composé de séquences D’ADN de 11 gènes provenant de 73 taxons dorylomorphes et de 10 taxons hors Groupe. Nous avons déduit la phylogénie des lignées dorylomorphes sous plusieurs traitements analytiques différents des données., Nos analyses fondamentales ont inclus toutes les données générées, analysées sous les cadres d’inférence bayésienne partitionnée (BI) et de maximum de vraisemblance (ML). Nous avons trouvé des preuves d’hétérogénéité de la composition des bases dans les positions du troisième codon de tous les gènes codant des protéines (Tableau 1), une condition connue depuis longtemps pour compromettre potentiellement l’inférence phylogénétique en utilisant des implémentations de modèles standard ., Pour résoudre ce problème, nous avons effectué des analyses (i) dans lesquelles toutes les positions tierces ou certaines étaient codées RY, une technique qui Recode les nucléotides en purines (A ou G) ou en pyrimidines (C ou T) pour réduire l’influence du biais de composition de base ; (ii) dans lesquelles les positions troisièmes étaient exclues; et (iii) dans lesquelles des modèles de codon ont été appliqués aux neuf gènes codant des protéines., Nous avons également trouvé des preuves que quatre espèces (Cerapachys splendens, Sphinctomyrmex stali, Tanipone zona, Vicinopone conciliatrix) agissaient comme des taxons « génériques”, dont les positions phylogénétiques inférées variaient considérablement en fonction du traitement analytique. Contrairement aux taxons génériques les plus couramment rencontrés, ces quatre taxons ne contiennent aucune donnée nucléotidique manquante., Néanmoins, ils sont capables d’occuper des positions multiples, souvent très différentes dans la phylogénie avec peu ou pas de pénalité dans la probabilité ou la probabilité postérieure, apparemment en raison de niveaux élevés d’états de caractères autapomorphes, symplésiomorphes et/ou homoplastiques et, par conséquent, de faibles niveaux de synapomorphies les reliant de manière fiable à d’autres taxons et clades plus stables. Cette propriété peut conduire à l’érosion du support dans les régions étendues de la phylogénie . Ainsi, nous avons également effectué des analyses alternatives dans lesquelles ces taxons génériques potentiels ont été exclus.,

dans tous les traitements analytiques des données, on a déduit que les dorylomorphes étaient un groupe monophylétique solidement supporté (Figure 1 et fichier supplémentaire 1). C’était un résultat attendu à la lumière du soutien écrasant pour ce clade trouvé dans les études morphologiques et moléculaires précédentes . Les dorylomorphes, tels qu’ils sont actuellement définis, englobent six sous-familles différentes., Nous trouvons un fort soutien pour la monophylie de cinq de ces sous-familles (Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae, Aenictogitoninae et Leptanilloidinae). Cependant, la sixième sous-famille, Cerapachyinae, est hétérogène et non monophylétique, comprenant tous les dorylomorphes restants qui ne peuvent pas être placés dans les cinq autres groupes dérivés. Les cinq sous-familles monophylétiques sont toutes imbriquées dans les Cerapachyinae, et aucune redéfinition ou subdivision des Cerapachyinae ne peut sauver sa monophylie., Pour cette raison, nous proposons de reclasser toutes les fourmis dorylomorphes en tant que membres d’une seule sous—famille pour assurer la monophylie-un critère qui s’applique déjà à toutes les autres sous-familles de fourmis à l’exception peut-être des Amblyoponinae . Étant donné que Dorylinae représente le nom le plus ancien disponible, il est prioritaire comme nom pour tous les dorylomorphes. Par conséquent, nous nous référons aux dorylomorphs comme Dorylinae tout au long du reste de cet article. Ceci établit la nouvelle synonymie suivante: Dorylinae = Acanthostichini N. syn., = Aenictinae N. syn., = Aenictogitoninae N. syn., = Cerapachyinae (=Eusphinctinae = Lioponerini) N. syn.,, = Cheliomyrmecini N. syn., = Cylindromyrmecini N. syn., = Ecitoninae N. syn., = Leptanilloidinae N. syn.

évolution des fourmis de L’armée

Les fourmis de l’armée ont été reconstruites comme monophylétiques sous la plupart des traitements analytiques, avec un support variant considérablement selon les conditions de traitement. Notre analyse BI de l’ensemble de données soutient la monophylie de la fourmi armée avec une probabilité postérieure (PP) de 0,99 (MrBayes) ou 1,0 (BEAST), mais les analyses ML de cet ensemble de données ne soutiennent que faiblement la monophylie de la fourmi armée sous les deux modèles nucléotidiques (proportion bootstrap = 53) et codon (BP = 71) (Figure 1)., L’application du codage RY a montré des tendances similaires dans le support, mais avec un support ML encore plus faible, tandis que l’exclusion des positions de troisième codon n’a donné essentiellement aucun support pour ce clade. L’exclusion des quatre taxons génériques n’a pas eu d’influence notable sur ces tendances (fichier supplémentaire 1).

la monophylie de la fourmi de L’armée impliquerait une origine unique du syndrome de la fourmi de l’armée, tandis que la non-monophylie indiquerait une évolution convergente ou un renversement évolutif du syndrome., Seules les analyses BI ont donné un appui solide à la monophylie de ce groupe, et cela ne se produit que lorsque des troisièmes positions en évolution rapide sont incluses. De plus, les quatre principaux clades de fourmis de l’armée sont tous composés de branches subtendantes relativement longues (Figure 1) et il est possible que le fort soutien de la BI pour la monophylie de fourmis de l’armée, dépendant en grande partie des troisièmes positions, soit un artefact analytique. Ainsi, les preuves de la monophylie de la fourmi armée ne peuvent pas être considérées comme fortes., Il convient toutefois de noter que dans les quelques cas où la monophylie de la fourmi armée n’a pas été récupérée, les solutions de rechange n’étaient ni bien étayées ni cohérentes (fichier supplémentaire 2).

nos analyses remettent également en question une scission fondamentale entre les lignées de fourmis armées de L’Ancien Monde et du nouveau monde, comme le suggéraient les phylogénies précédentes . Plus précisément, les valeurs de support soutenant la monophylie des fourmis de L’armée de L’Ancien Monde (Aenictus, Aenictogiton, Dorylus) sont faibles dans nos analyses BI (PP = 0.59 chez MrBayes; PP = 0.69 chez BEAST) et ML (BP < 50) de l’ensemble des données., Quelques-unes de nos analyses secondaires aboutissent à un soutien plus fort, comme les analyses bi codant RY de l’ensemble des données (PP = 0,84) et avec les quatre taxons génériques exclus (PP = 0,91); mais, toutes les analyses considérées, nos données fournissent un soutien faible. Il est vrai que les études précédentes incluaient plus d’espèces de fourmis armées, bien qu’elles comprenaient également moins de données moléculaires. Des études futures comprenant à la fois plus de taxons et de données seront nécessaires pour résoudre ce problème.

Au sein des fourmis putatives de l’armée du Vieux Monde, Aenictogiton est toujours reconstruite comme la sœur de Dorylus avec un soutien écrasant., Ce résultat concorde avec les phylogénies morphologiques et moléculaires antérieures qui associent également ces deux taxons. Les observations comportementales des travailleurs D’Aenictogiton font défaut, et nous ne savons donc pas s’ils possèdent le même syndrome de traits comportementaux partagés par toutes les fourmis de l’armée. Cependant, la position phylogénétique d’Aenictogiton en tant que sœur de Dorylus, combinée au fait qu’aucune lignée de fourmis de l’armée n’est connue pour avoir perdu le syndrome de la fourmi de l’armée, renforce la prédiction que la biologie de ce groupe est conforme au syndrome de la fourmi de l’armée.,

dans les fourmis de l’armée du nouveau monde, le genre Neivamyrmex est reconstruit comme la sœur de tous les genres restants, y compris Cheliomyrmex. Cette relation a été suggérée, mais sans appui solide, par des ensembles de données morphologiques et moléculaires antérieurs qui ont échantillonné tous les genres de fourmis de l’armée du Nouveau Monde. Le genre rarement rencontré Cheliomyrmex (et non Neivamyrmex) a longtemps été considéré comme conservant des caractéristiques morphologiques primitives et peut-être même comportementales chez les fourmis armées dans leur ensemble ., Sa position phylogénétique telle que reconstituée dans nos analyses rend problématique toute interprétation dans laquelle Cheliomyrmex représente la condition ancestrale de fourmi armée .

identifier le groupe frère des fourmis de l’armée fournirait un contexte précieux pour comprendre l’origine et l’évolution précoce du syndrome de la fourmi de l’armée. Nos données actuelles ne sont pas en mesure d’établir cette relation, car Divers taxons doryline se regroupent avec les fourmis de l’armée en fonction du traitement des données, mais toujours avec un support médiocre (fichier supplémentaire 1)., Cependant, nos analyses indiquent que certains taxons possédant certains traits communs avec les espèces de fourmis de l’armée ne sont pas en fait étroitement liés aux véritables fourmis de l’armée (Figure 1). Les espèces du clade exclusivement néotropical des leptanilloidine, qui comprend maintenant le genre Amyrmex connu uniquement des mâles, présentent des traits similaires aux fourmis armées, y compris l’émigration de colonies et les reines modifiées . Les leptanilloidines, certaines espèces de Cerapachys telles que C. biroi et certaines espèces de Sphinctomyrmex présentent des cycles de couvain très synchronisés, également présents chez certaines espèces de fourmis armées., Toutes les fourmis dorylines non armées étudiées semblent utiliser des éclaireurs pour lancer des raids sur les nids de fourmis, contrairement à la recherche de nourriture en masse par les fourmis de l’armée; mais certaines espèces de dorylines relocalisent fréquemment leurs nids et portent leur couvée en bandoulière sous leur corps, comportements qui rappellent les fourmis de l’armée (pour plus 11). Nous mettons toutefois en garde contre le fait qu’on ne sait essentiellement rien de la biologie de nombreuses espèces de dorylines, ce qui empêche une analyse détaillée de l’histoire évolutive de ces caractères.,

Diversification des lignées de fourmis non armées

les genres Cylindromymex et Acanthostichus ont été solidement résolus en groupes frères sous tous les traitements analytiques. Ces résultats sont conformes aux études précédentes , avec une mise en garde notable. L’espèce Cerapachys davisi est regroupée au sein D’Acanthostichus avec un support de 100 pour cent sous tous les traitements de données. Cylindromymex, Acanthostichus et C. davisi sont exclusivement des taxons du nouveau monde; là où leur biologie est connue, ils semblent être des prédateurs spécialisés des termites . C., davisi n’est connu que des mâles, ce qui peut expliquer pourquoi cette espèce n’était pas auparavant reconnue comme membre du genre Acanthostichus. Il est ici formellement transféré à ce genre (Acanthostichus davisi N. comb.).

toutes les espèces de Simopones incluses forment un groupe monophylétique. Ce genre essentiellement arboricole est rarement collecté et reste l’un des groupes de Dorylinae les plus pauvres connus, tant en termes de taxonomie que d’histoire naturelle de base., Des travaux révisionnaires récents ont commencé à remédier aux anciennes lacunes, dans lesquelles un nouveau genre a été identifié (Vicinopone) comme distinct de Simopone et un deuxième genre nouvellement décrit (Tanipone) des tropiques de l’Ancien Monde . Nos analyses phylogénétiques confirment la distinction de ces deux nouveaux genres, ni Tanipone ni Vicinopone n’étant étroitement apparentés à Simopone s. s.

nos analyses indiquent fortement la non-monophylie de Sphinctomyrmex. Ce genre est caractérisé par une série diagnostique de constrictions distinctes sur les segments gastraux (abdominaux) (Figure 2)., Le clade Sphinctomyrmex de L’Ancien Monde est imbriqué dans un groupe de lignées de Cerapachys de l’ancien monde qui exclut le nouveau monde S. stali. Étant donné que S. stali est l’espèce type de Sphinctomyrmex, nous utilisons officieusement le nom le plus ancien disponible suivant Eusphinctus (dont L’espèce type est s. furcatus, une espèce asiatique) pour faire référence au clade de L’Ancien Monde. Jusqu’à récemment, S. stali était la seule espèce de Sphinctomyrmex connue du Nouveau Monde; deux autres ont maintenant été décrites ., La séparation phylogénétique des membres du nouveau monde et de l’ancien monde du groupe fournit un exemple nouvellement découvert et frappant de convergence morphologique. Il est possible que ces constrictions gastrales représentent des adaptations indépendantes pour permettre une plus grande dextérité et un mouvement de l’appareil urticant pour la protection ou pour les proies urticantes.

Il a été longtemps soupçonné que le genre Cerapachys n’est pas monophylétique. Les espèces de ce genre relativement grand (147 espèces décrites et beaucoup d’autres encore à décrire; voir ci-dessous) présentent des variations morphologiques considérables, en particulier en ce qui concerne les caractères abdominaux , et ne partagent aucun caractère morphologique fiable qui pourrait représenter des synapomorphies putatives ., Les phylogénies moléculaires antérieures qui comprenaient plusieurs espèces de Cerapachys n’ont pas trouvé de support pour leur monophylie, bien que le support pour les groupements alternatifs non monophylétiques était faible. Notre phylogénie détaillée démontre maintenant sans aucun doute que Cerapachys n’est pas monophylétique. Plus important encore, nos résultats révèlent pour la première fois la structure phylogénétique de Cerapachys en identifiant une série de lignées indépendantes précédemment assignées au genre (Figure 1) ainsi qu’en établissant certaines relations entre ces lignées., Certaines de ces lignées reconstituées correspondent approximativement à d’anciens genres qui ont été synonymisés sous Cerapachys dans le passé . Par exemple, nous récupérons avec un fort soutien un clade d’espèces de « Cerapachys” avec une marge latérale marquée sur le pétiole (Cerapachys foreli, C. larvatus, C. suscitatus et autres), pour lesquels le nom de genre Lioponera est disponible. Lioponera est sœur d’un clade bien soutenu qui comprend trois lignées robustes: le groupe « Cerapachys » lividus, endémique de Madagascar; L’Ancien Monde « Sphinctomyrmex », c’est-à-dire,, Eusphinctus; et un clade d’espèces « Cerapachys” correspondant à L’ancien genre Parasycia. Ailleurs dans la phylogénie, les espèces assignées à Cerapachys se répartissent comme suit: (1) Cerapachys splendens est une espèce néotropicale isolée pour laquelle aucun nom générique n’est disponible; (2) L’ancien genre Yunodorylus, représenté dans notre étude par C. sexspinus et C. paradoxus, est un clade indépendant; (3) L’ancien genre Chrysapace, représenté par C. sauteri et une espèce Malgache non décrite, est un clade indépendant; (4) Le Vrai Cerapachys (représenté par C. jacobsoni et C., KH02) est distinct, taxonomiquement isolé et pauvre en espèces; (5) Il existe un clade de « Cerapachys” Afrotropicaux morphologiquement similaires à C. wroughtoni (C. CM02, C. MG42, C. MG43, C. MG14); et (6) Il existe deux groupes d’espèces avec de petits yeux et une taille corporelle réduite qui sont les plus proches parents l’un de l’autre et qui correspondent OOCERAEA (C. fragosus, C. biroi, c. edentatus et autres)., Ainsi, nos résultats phylogénétiques moléculaires fournissent une justification solide pour reclasser le genre difficile Cerapachys en une série de groupes monophylétiques cohérents, fournissant la base pour de futurs travaux taxonomiques sur ces groupes. Nous utilisons les noms d’antan (Chrysapace, Syscia, Ooceraea, etc.) ici à des fins de communication, mais nous ne proposons pas de changements nomenclaturaux formels.

nous nous référons au groupe contenant C., sexspinus comme « Yunodorylus » parce que cette espèce a été initialement décrite comme le nouveau genre Yunodorylus et a été considérée comme faisant partie de la sous-famille des fourmis de L’armée Dorylinae sensu stricto. Des travaux taxonomiques ultérieurs ont transféré Yunodorylus à Cerapachys et décrit d’autres espèces . Nos analyses confirment des phylogénies antérieures séparant Yunodorylus de Dorylus et d’autres fourmis armées. Une de ces phylogénies antérieures a indiqué, avec un faible soutien, que Yunodorylus relève toujours des fourmis de l’armée, mais cette position pour Yunodorylus n’a jamais résulté d’aucun traitement analytique de l’ensemble de données actuel.,

temps et tendances de Divergence au sein des Dorylinae

notre analyse de datation de divergence indique que le groupe Couronne (c.-à-d. existant) Dorylinae est né il y a environ 87 (IC à 95%: 74-101) millions d’années (Mya) (Figure 3). Les estimations initiales pour l’âge de ce groupe d’études antérieures étaient sensiblement plus anciennes, avec des âges moyens de 120 mya et de 99-117 mya . Notamment, ces deux études contenaient une grande quantité de données d’ADN mitochondrial (cytochrome oxydase I) qui peuvent biaiser les études de datation de divergence vers des dates plus anciennes ., D’autres études qui ont plutôt utilisé exclusivement des données moléculaires nucléaires ont donné une date plus jeune pour Dorylinae, avec des estimations moyennes de 77-87 mya en utilisant la méthode semi-péramétrique r8s et 78-82 mya en utilisant la même méthode Bayésienne (BEAST) utilisée dans cette étude. Bien que ces âges moyens basés sur les données d’ADN nucléaire se situent dans les intervalles de confiance de 95% de notre étude, une partie de l’écart dans les estimations d’âge moyen entre notre étude et les travaux précédents peut être due au registre fossile relativement pauvre des Dorylinae par rapport aux autres groupes de fourmis., Nous n’avons pu calibrer que trois nœuds au sein des Dorylinae, et le placement de ces étalonnages peut être sujet à des erreurs taxonomiques et phylogénétiques. Un objectif futur de divergence sortir ensemble les études dans ce groupe devraient être de développer des ensembles de données morphologiques complets pour les taxons existants et éteints. De nouvelles méthodes pourraient alors être utilisées pour déduire simultanément les dates de phylogénie et de divergence à l’aide d’une matrice de caractères morphologiques et moléculaires combinés .,

nous en déduisons une origine des fourmis armées du groupe Couronne à environ 79 (IC à 95%: 66-92) mya, environ huit millions d’années après la montée des Dorylinae. Après cette origine, il semble y avoir une longue période sans spéciation supplémentaire (comme en témoignent les espèces existantes) jusqu’à l’origine du groupe couronne de chacune des quatre grandes lignées de fourmis de l’armée (Aenictus, Dorylus, Aenictogiton, fourmis de l’armée du nouveau monde) entre 37 et 6 millions d’années., Il est possible que ces longues branches soient au moins partiellement dues à des lignées existantes non échantillonnées divergeant basalement chez Aenictus et Aenictogiton, bien que cette explication reste peu probable pour Dorylus et les fourmis de l’armée du nouveau monde, car elles ont fait l’objet d’une attention taxonomique et phylogénétique plus complète . La présence de longues branches dans les chronogrammes des taxons existants est souvent attribuée à l’un des deux facteurs suivants: un long fusible de diversification ou des événements d’extinction massive., Un long fusible de diversification serait causé par une longue période de très faible diversification suivie d’une augmentation rapide du taux de diversification, tandis que l’alternative invoque une période de hauts niveaux de taux d’extinction produisant des lignées fantômes qui restent non échantillonnées dans un arbre de lignées existantes seulement . En l’absence d’un bon registre fossile, la distinction entre les deux scénarios reste difficile, même en utilisant les méthodes de diversification les plus sophistiquées ., En effet, l’état actuel de la systématique des Dorylinae empêche l’application rigoureuse de méthodes objectives de taux de diversification qui nécessitent des estimations de la diversité totale des espèces au sein de chaque lignée principale. Il est vrai que certains taxons plus petits au sein des Dorylinae ont fait l’objet de traitements taxonomiques récents, notamment Acanthostichus, Cylindromyrmex, Simopone et les leptanilloidines, tandis que les fourmis armées ont également fait l’objet de travaux taxonomiques par divers chercheurs au cours des dernières décennies., Mais les lacunes flagrantes dans la systématique du groupe relèvent du grand genre Cerapachys, qui, comme le révèle notre étude, incarne la plupart des taxons impliqués dans la diversification initiale du groupe. Les principales lignées de notre phylogénie actuellement attribuées à Cerapachys contiennent un grand nombre d’espèces non décrites (par exemple, les taxons de la Figure 1 avec des codes de pays). Un traitement systématique complet de toutes ces lignées actuellement répertoriées comme Cerapachys sera nécessaire pour obtenir des estimations raisonnables de la diversité des espèces de lignées au sein de ces groupes.,

Contrairement aux longues branches menant aux principales lignées de la couronne des Dorylinae, les entre-nœuds reliant plusieurs des lignées près de la base de l’arbre sont assez courts (Figure 1). Notre incapacité à résoudre la diversification basale au sein des Dorylinae est probablement liée à ces branches courtes. Bien qu’un manque de données puisse être responsable de cette situation, notre matrice comprend 3 249 sites variables répartis entre 11 gènes nucléaires, et aucun taxon de notre matrice ne manquait de données de séquence., Plutôt qu’un artefact de trop peu de données, Ces entre-nœuds courts pourraient plutôt refléter avec précision un rayonnement rapide de prédateurs spécialisés. La présence d’entre-nœuds basaux courts dans notre phylogénie suggère également fortement que des données de quantité et/ou de qualité beaucoup plus élevées, telles que celles fournies par les approches phylogénomiques, seront nécessaires pour résoudre les événements de diversification initiaux chez les Dorylinae.