remarque: une mini-conférence de 18 minutes sur ce sujet peut être consultée à la fin de cette page.
Si un voltmètre est attaché aux deux bornes d’une pile, une différence de tension sera mesurée entre les deux terminaux. De même, si un voltmètre est utilisé pour mesurer la tension aux bornes de la membrane cellulaire (à l’intérieur versus à l’extérieur) d’un cardiomyocyte, on constatera que l’intérieur de la cellule a une tension négative (mesurée en millivolts; mV) par rapport à l’extérieur de la cellule (qui est référencé comme 0 mV)., Dans des conditions de repos, c’est ce qu’on appelle le potentiel de membrane de repos. Avec une stimulation appropriée de la cellule, cette tension négative à l’intérieur de la cellule (potentiel de membrane négatif) peut devenir transitoirement positive en raison de la génération d’un potentiel d’action. Les potentiels membranaires résultent d’une séparation des charges positives et négatives (ions) à travers la membrane, semblable aux plaques dans une batterie qui séparent les charges positives et négatives.,
Les potentiels membranaires dans les cellules sont déterminés principalement par trois facteurs: 1) la concentration d’ions à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule; 2) la perméabilité de la membrane cellulaire à ces ions (c.-à-d. la conductance ionique) à travers des canaux ioniques spécifiques; et 3) par l’activité des pompes électrogènes (p. ex. les pompes de transport Na+/K+ – ATPase et Ca++) qui maintiennent les concentrations ioniques à travers la membrane.,
Les cellules cardiaques, comme toutes les cellules vivantes, ont différentes concentrations d’ions à travers la membrane cellulaire, dont les plus importantes sont Na+, K+, Cl-et Ca++ (voir figure à droite). Il y a également des protéines chargées négativement dans la cellule à laquelle la membrane cellulaire est imperméable. Dans une cellule cardiaque, la concentration de K + est élevée à l’intérieur de la cellule et faible à l’extérieur. Par conséquent, il existe un gradient chimique pour que K+ diffuse hors de la cellule., La situation inverse est trouvée pour le Na + et le Ca++ où leurs gradients chimiques (concentrations élevées à l’extérieur, faibles à l’intérieur) favorisent une diffusion vers l’intérieur.
ion Potassium
pour comprendre comment un potentiel membranaire est généré, considérons d’abord une cellule hypothétique dans laquelle K+ est le seul ion à travers la membrane autre que les grandes protéines chargées négativement à l’intérieur de la cellule., Parce que la cellule a des canaux potassiques à travers lesquels K+ peut se déplacer dans et hors de la cellule, K+ diffuse dans son gradient chimique (hors de la cellule) parce que sa concentration est beaucoup plus élevée à l’intérieur de la cellule qu’à l’extérieur. Comme K + (un ion chargé positivement) diffuse hors de la cellule, il laisse derrière lui des protéines chargées négativement. Cela conduit à une séparation des charges à travers la membrane et donc à une différence de potentiel à travers la membrane. Expérimentalement, il est possible d’empêcher le K+ de diffuser hors de la cellule., Ceci peut être réalisé en appliquant une charge négative à l’intérieur de la cellule qui empêche le K+ chargé positivement de quitter la cellule. La charge négative à travers la membrane qui serait nécessaire pour s’opposer au mouvement de K+ vers le bas de son gradient de concentration est appelée le potentiel d’équilibre pour K+ (EK; potentiel de Nernst)., Le potentiel de Nernst pour K + peut être calculé comme suit:
(où i = 150 mM et o = 4 mM; et z=1 parce que K+ est monovalent)
L’EK représente le potentiel électrique nécessaire pour empêcher K+ de diffuser hors de la cellule, en bas de son gradient chimique. Si la concentration extérieure de K+ était augmentée de 4 à 40 mM, alors le gradient chimique entraînant K+ hors de la cellule serait réduit, et donc le potentiel membranaire requis pour maintenir l’équilibre électrochimique (EK) serait moins négatif selon la relation de Nernst., Dans cet exemple, L’EK devient -35 mV lorsque la concentration extérieure de K+ est de 40 mM. en d’autres termes, lorsque K+ est élevé 10 fois à l’extérieur de la cellule, le gradient chimique conduisant K+ hors de la cellule est réduit et donc une tension moins négative est nécessaire pour empêcher K+ de diffuser hors de la cellule.
le potentiel de repos d’un myocyte ventriculaire est d’environ -90 mV, ce qui est proche du potentiel d’équilibre de K+ lorsque la concentration extracellulaire de K+ est de 4 mM., Étant donné que le potentiel d’équilibre de K+est de -96 mV et que le potentiel de membrane au repos est de -90 mV, il existe une force d’entraînement électrochimique nette (différence entre le potentiel de membrane et le potentiel d’équilibre) de 6 mV agissant sur le K+. Le potentiel de membrane est plus positif que le potentiel d’équilibre, donc la force motrice nette est vers l’extérieur en raison de K+ ayant une charge positive. Étant donné que la cellule au repos a une perméabilité finie à K+ et la présence d’une petite force motrice nette vers l’extérieur agissant sur K+, Il y a une fuite lente vers l’extérieur de K+ de la cellule., Si K + continuait à fuir hors de la cellule, son gradient chimique serait perdu au fil du temps; cependant, une pompe Na+/K+-ATPase ramène le K+ dans la cellule et maintient ainsi le gradient chimique K+.
ions Sodium et calcium
comme la concentration en Na+ est plus élevée à l’extérieur de la cellule, cet ion diffuse son gradient chimique dans la cellule. Expérimentalement, cette diffusion vers L’intérieur de Na + peut être empêchée en appliquant une charge positive à l’intérieur de la cellule., Lorsque ce changement positif contrebalance la force de diffusion chimique entraînant Na + dans la cellule, il n’y aura pas de mouvement net de Na+ dans la cellule, et Na+ sera donc en équilibre électrochimique., Le potentiel membranaire requis pour produire cet équilibre électrochimique est appelé potentiel D’équilibre pour Na+(ENa) et est calculé par:
(où i = 20 mM et o = 145 mM; et z=1 parce que Na+ est monvalent)
l’ENa positif signifie que pour équilibrer le gradient chimique dirigé vers, l’intérieur de la cellule doit être+ 52 MV pour empêcher na +de diffuser dans la cellule., À un potentiel de membrane au repos de -90 mV, il y a non seulement une grande force motrice chimique, mais aussi une grande force motrice électrique agissant sur le Na+ externe pour le faire diffuser dans la cellule. La différence entre le potentiel membranaire et le potentiel d’équilibre (-142 mV) représente la force électrochimique nette conduisant Na+ dans la cellule au potentiel membranaire au repos. Au repos, cependant, la perméabilité de la membrane au Na + est très faible, de sorte que seule une petite quantité de Na+ fuit dans la cellule., Au cours d’un potentiel d’action, la membrane cellulaire devient plus perméable au Na+, ce qui augmente l’entrée de sodium dans la cellule par les canaux sodiques. Au Pic du potentiel d’action dans une cellule cardiaque (par exemple, myocyte ventriculaire), le potentiel membranaire est d’environ +20 mV. Par conséquent, alors que le potentiel de repos est loin de l’ENa, le pic du potentiel d’action se rapproche de L’ENa., Étant donné qu’une petite quantité de Na+ pénètre dans la cellule au repos et qu’une quantité relativement importante de Na+ pénètre pendant les potentiels d’action, une pompe Na+/K+-ATPase est nécessaire pour transporter Na+ hors de la cellule (en échange de K+) afin de maintenir le gradient chimique de Na+.
semblable à Na+, il y a une grande différence de concentration de Ca++ À travers la membrane cellulaire. Par conséquent, Ca++ diffuse dans la cellule à travers les canaux calciques. Application de L’équation de Nernst à des concentrations de calcium externes et internes de 2,5 mM et 0.,0001 mM, respectivement, donne un potentiel d’équilibre de +134 mV comme indiqué ci-dessous.
Cette valeur inclut également le fait que Ca++ est un cation divalent au lieu d’un cation monovalent; par conséquent, la constante -61 dans l’équation ci-dessus est divisée par 2 car z = 2 (z = Nombre de charges). Parce que le potentiel d’équilibre est beaucoup plus positif que le potentiel de membrane de repos, il y a une force électrochimique nette essayant de conduire Ca++ dans la cellule, ce qui se produit lorsque les canaux calciques sont ouverts.,
la discussion ci-dessus montre comment les changements dans la concentration des ions individuels à travers la membrane peuvent modifier le potentiel membranaire. Cependant, pour bien comprendre comment plusieurs ions affectent le potentiel membranaire, et finalement comment le potentiel membranaire change pendant les potentiels d’action, il est nécessaire d’apprendre comment les changements dans la perméabilité ionique de la membrane, c’est-à-dire les changements dans la conductance ionique, affectent le potentiel membranaire., En outre, des pompes à ions électrogènes telles que la pompe Na+/K+-ATPase contribuent au potentiel membranaire car elles transportent des ions à travers la membrane pour maintenir les concentrations d’ions à travers la membrane.
Voici une mini-conférence sur les potentiels membranaires cardiaques (18,3 minutes):