Saccade fait référence à un mouvement rapide du globe oculaire qui réduit la vision en redirigeant l’axe visuel vers un nouvel emplacement.

• 1 Saccades Oculaires
  • 1.1 Saccades sont stéréotypés et balistiques
• 2 Classification des saccades oculaires
  • 2.1 Réfléchi et Volontaire saccades
  • 2.2 Retard de saccades et de la mémoire guidée par saccades
  • 2.3 Anti-saccades
  • 2.4 Microsaccades
• 3 temps de Latence de la Saccade
  • 3.1 L’Écart Effet
  • 3.,2 L’effet distracteur à distance
  • 3.3 Inhibition Saccadique
• 4 métriques Saccadiques
  • 4.1 le paradigme à double pas
  • 4.2 effet Global: le paradigme à double cible
• 5 modulation de trajectoire
• 6 saccades binoculaires
• 7 processus parallèles sont impliqués dans la génération de saccades
• 8 références

mouvements oculaires Saccadiques

la capacité de regarder les choses est une partie familière du processus de voir. Le regard est réalisé en orientant les yeux, c’est-à-dire en dirigeant leurs axes visuels pour pointer vers un nouvel emplacement., Les grands mouvements d’orientation impliquent une action coordonnée des yeux, de la tête et du corps, mais des mouvements plus petits, tels que ceux effectués lorsque l’on regarde une image (Voir Figure 1), sont effectués avec les yeux seuls (Yarbus, 1967). Les commandes cérébrales envoyées aux muscles oculaires entraînent une rotation rapide des yeux en forme de pas, après quoi les yeux restent immobiles à leur nouvelle position. Ces mouvements de pas sont connus sous le nom de saccades ou de mouvements oculaires saccadiques. Saccades diriger la fovéa sur un objet ou une région d’intérêt qui permet une analyse visuelle détaillée de haute acuité ultérieure à cet endroit., Dans la visualisation normale, plusieurs saccades sont faites chaque seconde et leurs destinations sont sélectionnées par le processus cognitif du cerveau sans qu’aucune conscience ne soit impliquée. La Vision dépend des informations prises pendant les pauses de fixation entre les saccades: aucune information visuelle utile n’est prise pendant que les yeux effectuent un mouvement saccadique.

on a beaucoup appris sur le contrôle des saccades en étudiant en détail la situation simple dans laquelle un observateur est invité à déplacer ses yeux pour s’orienter vers une cible nouvellement apparue., Il est possible de mesurer le temps qui s’écoule entre l’apparition de la cible et l’initiation du saccade d’orientation. Le terme latence saccadique est utilisé pour désigner ce délai (unités millisecondes). Il est également possible de mesurer avec précision les métriques saccadiques, c’est-à-dire la taille et la direction de l’étape d’orientation, en utilisant une mesure angulaire pour décrire la rotation du globe oculaire (unités degrés angle visuel). Enfin, il est possible de mesurer la progression détaillée du mouvement lui-même, la trajectoire effectuée entre ces points.,

Saccades sont stéréotypés et balistiques

à une approximation étonnamment bonne, chaque saccade fait montre d’un motif similaire. La durée saccadique augmente de manière non linéaire à mesure que l’amplitude (taille) de la saccade augmente, d’environ 20 ms pour les plus petits mouvements à plus de 100 ms pour les plus grands possibles. La vitesse avec laquelle les yeux se déplacent montre une augmentation correspondante de manière stéréotypée, la vitesse maximale augmentant d’environ 10 degrés/s pour les petits microsaccades à plus de 300 degrés/s pour les grands mouvements saccadiques., Le terme »séquence principale »a été emprunté à l’astrophysique pour décrire ces régularités (Bahill, Clark, & Stark, 1975). La trajectoire prise par la rotation de l’œil est également stéréotypée bien que sujette à des sources intéressantes de variabilité.

ce stéréotype ne s’applique pas seulement aux saccades faites dans des situations d’orientation, mais s’applique dans toutes les circonstances dans lesquelles des saccades sont faites. De petites déviations systématiques ont été trouvées, par exemple les saccades faites dans l’obscurité sont légèrement plus lentes que celles faites dans la lumière (et voir la section « modulation de trajectoire »).

un mouvement balistique est un mouvement dont la destination est prédéterminée au départ. Les mouvements oculaires saccadiques ont cette nature., Une nouvelle information visuelle ne peut influencer un saccade que si elle se produit 70 ms ou plus avant son initiation (voir la section « le paradigme à deux étapes »). Cependant, les trajectoires des saccades montrent une légère courbure se dirigeant vers l’emplacement cible. Cela montre qu’un signal de référence interne est utilisé pour effectuer de petites corrections en ligne pendant le processus de génération (Quaia, Lefévre, & Optican, 1999).

on constate fréquemment qu’une saccade est suivie d’une seconde saccade corrective plus petite qui rapproche l’Œil de la cible., Les saccades correctives se produisent généralement après un délai très court (intervalle inter-saccadique – ISI). Ces courtes ISI entre saccades ont été prises comme preuve de la programmation parallèle de la réponse secondaire (Walker & McSorley, 2006). Des saccades correctives peuvent se produire même si la cible disparaît avant que l’œil ne l’atteigne. Cependant, ils sont plus probables lorsque la cible reste visible. De petites saccades similaires, présumées correctives, sont trouvées lors de la lecture et d’autres tâches visuelles (voir mouvements oculaires)., Les saccades correctives sont fréquentes car la précision des saccades n’est que modérée – 5% à 10% de l’amplitude des saccades (Kowler & Blaser, 1995). Cependant, des mécanismes adaptatifs fonctionnent sur de multiples mouvements pour maintenir l’étalonnage à long terme dans le système saccadique (Deubel, 1999).

Classification des saccades oculaires

saccades réflexives et volontaires

L’orientation vers une cible nouvellement apparue au moyen d’un mouvement oculaire saccadique est une réponse très naturelle., Un saccade fait à une cible qui semble excentrique au point de fixation est parfois appelé un saccade « réflexif”(ou « stimulus-provoqué ») contrairement à ceux faits dans des situations qui dépendent plus fortement des processus de contrôle cognitif volontaires (ou « endogènes ») (par exemple lorsqu’il est dirigé par une simple instruction « regardez à gauche »). La classification générale en saccades provoquées par le stimulus et en saccades volontaires est étayée par les différences dans les caractéristiques comportementales de base de ces deux types de mouvements (Walker, Walker, Husain, & Kennard, 2000)., Au sens strict, cependant, toutes les saccades sont essentiellement de nature volontaire car un observateur peut toujours décider de ne pas bouger les yeux. De plus, si l’on peut prédire l’heure et le lieu de l’apparition d’une cible, un saccage anticipé se produit souvent avant l’apparition de la cible elle-même, ou trop brièvement par la suite pour qu’un guidage visuel ait eu lieu.

dans la vision quotidienne, les yeux sont souvent très actifs, faisant plusieurs saccades de balayage chaque seconde., En laboratoire, plusieurs paradigmes se sont développés pour permettre l’étude des saccades volontaires tout en conservant les avantages de l’utilisation d’une cible bien définie qui apparaît en périphérie. Il s’agit notamment des saccades retardées, des saccades guidées par la mémoire et des anti-saccades. Enfin, même lorsque l’œil est maintenu dans une position fixe pendant une longue période, par exemple par des instructions pour maintenir la fixation, on constate que certains mouvements très petits se produisent, notamment des mouvements de petits pas appelés microsaccades.,

saccades retardées et saccades guidées par la mémoire

dans cette situation, les participants sont invités à faire un saccade vers un stimulus présenté en périphérie, mais après une période de retard (généralement de quelques secondes), souvent signalée par le décalage d’un point de fixation central., Le paradigme du saccade différé implique donc la capacité de supprimer la réponse et a été utilisé pour étudier les déficits sous-jacents dans des conditions impliquant un déficit de processus inhibiteurs impliqués dans le contrôle flexible du comportement tels que la maladie de Parkinson et la schizophrénie (Hutton, Joyce, Barnes, & Kennard, 2002; Lueck, Tanyeri, Crawford, Henderson, & Kennard, 1992)

la saccade guidée par la mémoire est similaire mais dans ce cas, la cible n’est flashée que brièvement afin que les saccades soient dirigées vers un emplacement mémorisé., De tels saccades ont tendance à montrer une diminution de la précision chez les individus normaux et en particulier chez les patients présentant des lésions des ganglions de la base et des régions du lobe frontal impliquées dans les processus de mémoire de travail.

anti-saccades

La tâche anti-saccades a été introduite par Hallett (Hallett, 1978; Hallett &Adams, 1980) et est depuis devenue l’un des paradigmes de saccades endogènes les plus utilisés (Munoz & Everling, 2004). Un anti-saccade est une réponse dirigée loin d’une cible périphérique – à l’endroit opposé (image miroir)., Les Anti-saccades nécessitent la suppression d’une réponse à la cible et le contrôle volontaire de la direction de saccade pour faire la réponse dans la direction opposée. Les Anti-saccades ont une latence plus longue (environ 250-350ms) que les saccades faites vers une cible (moyenne autour de 150-250ms) et sur une proportion d’essais, des erreurs (appelées « erreurs pro-saccade ») sont observées dans lesquelles l’observateur ne parvient pas à supprimer une réponse vers la cible., Chez les participants humains normaux, les erreurs pro-saccade sont assez fréquentes (Généralement 10-20% des essais), bien qu’il puisse y avoir de grandes différences individuelles dans les taux d’erreur et qu’elles diminuent avec la pratique (Evdokimidis et al., 2002). Les dommages aux régions du cortex frontal augmentent considérablement les taux d’erreur (Guitton, Buchtel, & Douglas, 1985; Walker, Husain, Hodgson, Harrison, & Kennard, 1998).,

Microsaccades

bien que nous puissions supposer que nos yeux ne bougent pas lorsque nous fixons un objet, ils sont en fait en mouvement continu à petite échelle, montrant une dérive irrégulière et des tremblements, entrecoupés de mouvements saccadiques miniatures (moins de 0,5 deg). Ces mouvements oculaires fixatifs sont essentiels pour empêcher notre perception visuelle de s’estomper (Martinez-Conde, Macknik, & Hubel, 2004). Les Microsaccades se produisent à un taux (fréquence moyenne) d’environ 1 par seconde., bien que leur taux puisse être modifié avec des instructions et qu’ils soient supprimés pendant de courtes périodes dans diverses situations (Rolfs, 2009).

latence de Saccade

la latence moyenne avec laquelle une saccade est faite dans la situation d’orientation varie considérablement d’un individu à l’autre et d’un essai à l’autre pour un observateur particulier. Cependant, une latence typique est d’environ 200 ms (Carpenter, 1988). Ce chiffre est étonnamment long pour une réponse de type réflexe, contrastant avec moins de 20 ms pour le temps nécessaire pour initier une réponse de clignement des yeux à une bouffée d’air.,

Il existe bien sûr une variabilité des latences individuelles et certaines latences saccadiques peuvent être extrêmement courtes (80-100 ms). Fischer et Boch (1983) ont noté pour la première fois chez le singe une distribution bimodale de latence avec une première population de latence courte (80-120ms) qu’ils ont appelée saccades « express » et une seconde population, plus tardive (120-200ms) appelée saccades « rapides et régulières » (Figure 3)., On trouve aussi de tels saccades précoces chez l’homme, bien que les individus varient dans la mesure où ils montreront des populations distinctes de saccades expresses et de saccades régulières (Kingstone & Klein, 1993; Wenban-Smith & Findlay, 1991). Les saccades Express se produisent plus souvent en situation d’écart (voir ci-dessous), avec des objectifs prévisibles et après une formation approfondie., La production de saccades express peut être liée aux propriétés détaillées des neurones dans le colliculus supérieur (Dorris & Munoz, 1995), un centre cérébral important pour la génération de saccades (substrats neuraux des mouvements oculaires).

The Gap Effect

Saslow (Saslow, 1967) a d’abord rapporté un résultat important montrant que la latence pouvait être considérablement affectée par des événements visuels à l’emplacement de départ du mouvement oculaire. Il a enregistré des latences dans la situation standard d’orientation d’un point de fixation initial à une cible nouvellement apparue. Cependant, il a arrangé que le point de fixation disparaisse autour du moment où la cible est apparue, mais a varié la relation temporelle exacte de sorte qu’elle n’était pas toujours synchrone., Si le point de fixation disparaissait peu de temps avant l’apparition de la cible, laissant un espace, les latences étaient plus courtes que lorsque ces événements se produisaient en même temps. Si le point de fixation restait activé, connu sous le nom de chevauchement, les latences étaient encore plus longues. Ce changement de latence est devenu connu sous le nom d’effet d’écart. Il se produit que la position cible soit connue ou non à l’avance

Une étude détaillée ultérieure de l’effet d’écart a montré qu’il existe deux effets de la disparition du point de fixation., Tout d’abord, le décalage d’un signal visuel fovéal réduit directement le processus de fixation-maintien (et une corrélation neurophysiologique a été démontrée)., Deuxièmement, la disparition agit comme un signal d’avertissement pour permettre de prédire l’heure exacte de l’apparition de la cible (Reuter-Lorenz, Oonk, Barnes, & Hughes, 1995)

L’effet distracteur à distance

l’effet distracteur à distance est un effet automatique connexe sur les latences saccadiques constatées lorsqu’un Deubel, Schneider, & Findlay, 1997 figure 4)., Une telle occurrence entraîne une prolongation de la latence saccadique, que l’emplacement de la cible soit complètement prévisible ou non. Il a été démontré que le moment de l’apparition du distracteur module l’ampleur de la RDE avec des distracteurs présentés à ±50 ms de la cible produisant le plus grand effet. Bien que noté pour la première fois avec des onsets dans l’hémifield opposé à la cible, l’effet est également trouvé avec des distracteurs dans le même hémifield, à condition qu’ils soient à l’extérieur d’une région en forme de secteur d’environ 20 degrés de chaque côté de l’axe de la cible., Les distracteurs à l’intérieur de ce secteur n’entraînent pas l’augmentation de la latence saccadique observée avec des distracteurs plus distants, mais affectent plutôt la position d’atterrissage saccadique d’une manière similaire à l’effet global. L’effet de distraction à distance a la plus grande ampleur pour les distracteurs à la fovéa, la taille de l’augmentation de la latence diminuant de manière très systématique à des endroits plus excentriques. Il est important de noter que la magnitude dépend de la distance du distracteur de la fovéa et non de la cible. Cette relation suggère que l’effet opère à travers le processus de fixation-maintien.,

inhibition Saccadique

des études sur les mouvements oculaires dans des tâches continues, telles que la lecture (Reingold & Stampe, 2002) ont montré qu’un transitoire visuel non pertinent à la tâche (par exemple un flash d’une partie de l’écran de l’ordinateur) peut interférer avec Il y a une absence ou une quasi-absence de saccades initiées autour de 80 – 120ms après le transitoire., Cet effet inhibiteur (appelé inhibition saccadique, ou SI) est également observé dans des expériences de saccade simples utilisant de petites cibles visuelles et il a été suggéré que SI peut être similaire à, ou sous-jacent, l’effet distracteur à distance (Buonocore & McIntosh, 2008; Reingold & Stampe, 2002).

métriques Saccadiques

le paradigme à double pas

dans le paradigme à double pas, un observateur est invité à suivre avec ses yeux une cible qui saute vers un nouvel emplacement et peu de temps après fait un deuxième saut vers un autre emplacement différent., Habituellement, les essais avec une telle séquence sont entremêlés avec le contrôle, le saut unique, les essais. Si l’intervalle entre les sauts est long, deux saccades successives sont effectuées respectivement aux premier et deuxième emplacements cibles. Si, en revanche, l’intervalle entre les sauts est très court, un seul saccade se produit au deuxième emplacement, ignorant entièrement le premier saut. Avec des durées intermédiaires de l’intervalle, un troisième résultat est trouvé dans certaines conditions et est particulièrement évident lorsque les deux emplacements cibles sont tous deux sur le même axe loin du point de fixation initial., Deux saccades sont effectuées mais la première n’est pas dirigée avec précision vers la première cible, mais tombe plutôt à un emplacement intermédiaire entre les deux emplacements cibles. Becker et Jürgens (Becker & Jürgens, 1979) ont montré que le résultat était déterminé de manière licite par l’intervalle entre l’apparition de la deuxième étape et celle de l’initiation de la première saccade. Si cet intervalle est inférieur à environ 70 ms, le premier saccade est dirigé avec précision sur le premier emplacement cible., Pour des intervalles plus longs, le premier saccade est dirigé vers un emplacement intermédiaire entre les cibles. À mesure que l’intervalle augmente, une fonction de transition d’amplitude est trouvée, le premier saccade atterrissant progressivement plus près du deuxième emplacement cible. Lorsque l’intervalle est supérieur à environ 250 ms, un seul saccade atterrit au deuxième emplacement cible.,

effet Global: Le double paradigme cible

les Saccades de l’atterrissage à l’un des points intermédiaires sont également fréquents lors de l’orientation de la réponse est faite à la cible consistant en deux ou plus de deux éléments séparés (Deubel, le Loup, le & Hauske, 1984; Findlay, 1982). Le point d’atterrissage de saccade est influencé par des manipulations de stimulus de bas niveau-telles que la taille, la luminance ou la fréquence spatiale des éléments, ce qui suggère qu’il provient de la voie visuelle. Le terme de « centre de gravité » ou  » effet global, décrit cette tendance., L’effet est également trouvé avec saccades dans des situations de balayage libre (Findlay &Brown, 2006; Vitu, 1991), bien qu’il soit possible, lorsque nécessaire, de faire un saccade de balayage précis et d’ignorer un distracteur voisin (Findlay & Blythe, 2009). L’effet global semble représenter une option par défaut pour le système saccadique bien qu’il puisse être modulé par des stratégies cognitives de niveau supérieur.,

modulation de trajectoire

Les trajectoires Saccadiques sont également influencées par l’apparition d’un distracteur non pertinent à la tâche qui se produit en même temps que la cible. Dans une série d’études conçues pour tester leur théorie prémotrice, Sheliga et Rizzolatti ont examiné les effets de l’orientation secrète de l’attention (loin de la fixation centrale) sur le trajet des saccades verticales (Sheliga, Riggio, & Rizzolatti, 1994)., Ils ont constaté que les saccades s’éloignaient de l’endroit fréquenté, ce qui a été considéré comme un appui supplémentaire à l’opinion selon laquelle les changements d’attention secrète impliquent la préparation pour faire un saccade à cet endroit. Des travaux ultérieurs ont montré que les saccades s’écartent également d’un distracteur non pertinent à la tâche, sans qu’il soit nécessaire de déplacer secrètement l’attention (Doyle & Walker, 2001 Figure 5) et que des écarts similaires peuvent être observés avec des distracteurs d’autres modalités (Doyle & Walker, 2002)., La direction de la déviation de la trajectoire, vers ou loin d’un distracteur, dépend de la latence de saccade – les saccades à latence courte ont tendance à dévier vers un distracteur, tandis que les saccades à latence plus longue s’écartent du distracteur (McSorley, Haggard, & Walker, 2006). Les explications des effets de trajectoire de saccade se concentrent sur les interactions compétitives entre des populations distinctes d’activité représentant la cible le distracteur dans la carte visuomotrice impliqué dans le codage du vecteur de saccade (pour une revue voir: Walker & McSorley, 2008) ).,

saccades binoculaires

Les deux yeux sont attelés et un mouvement saccadique dans un œil est invariablement accompagné d’un saccade dans la même direction dans l’autre œil., De tels mouvements de même direction sont appelés conjugués, contrairement aux mouvements disjonctifs ou de vergence lorsque les deux yeux se déplacent dans des directions opposées. Les mouvements de Vergence sont beaucoup plus lents que les saccades, généralement sous 20 degrés/s. Lorsque les yeux se déplacent entre des endroits dans des plans de profondeur différents, les saccades peuvent avoir des magnitudes différentes dans chaque œil (Collewijn, Erkelens, & Steinman, 1997; Enright, 1984). Une telle disconjugacy saccadique permet un balayage efficace des scènes quotidiennes où les objets sont situés à différentes distances de l’observateur.,

des processus parallèles sont impliqués dans la génération de saccade

comme indiqué dans la section sur l’effet d’écart, une partie des processus impliqués dans la programmation d’un mouvement oculaire saccadique peut avoir lieu sans connaître le but du mouvement., Cela a conduit à penser que des mécanismes parallèles séparables quand et où peuvent être envisagés pour contrôler respectivement les processus temporels et spatiaux de saccade, par exemple dans le modèle de (Findlay & Walker, 1999), qui a été en partie inspiré par des processus cérébraux connus (Munoz & Wurtz, 1992, 1993a, 1995). Une autre découverte étayée par des études physiologiques est que deux processus concurrents sont impliqués dans le déclenchement des saccades (le signal WHEN)., Un processus favorise le mouvement, résultant de l’apparition de la cible, et agit en concurrence avec un second processus agissant pour maintenir les yeux dans leur position existante. Des corrélats neuronaux de ces processus ont été identifiés. La convergence entre les résultats comportementaux et physiologiques dans la compréhension de la génération de saccades est une réalisation exceptionnelle des neurosciences.